Trochilidae

Summary

Los troquílidos (Trochilidae), también conocidos como colibríes, picaflores, chuparrosas, tucusitos, pájaros mosca, ermitaños, quindes, zafiros, esmeraldas y varios otros nombres comunes, son una familia de aves apodiformes endémicas de América, que agrupa a seis subfamilias[2]​ conteniendo un total de 112 géneros y alrededor de 366 especies.[3][4]​ Se caracterizan por el colorido de su plumaje, su tamaño minúsculo, su forma de volar y por los hábitos peculiares de alimentación que poseen.

Trochilidae

Macho de zafiro golondrina (Thalurania furcata)
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Aves
Orden: Apodiformes
Familia: Trochilidae
Vigors, 1825[1]
Subfamilias
6, véase el texto

Entre sus integrantes se encuentran algunas de las aves más pequeñas del mundo.

Emiten un zumbido con las alas, que mueven con mayor rapidez que cualquier otra ave, hasta el extremo de que no se distinguen cuando vuelan. Su frecuencia varía de 12 aleteos por segundo en las especies más grandes a alrededor de 80 por segundo en los colibríes pequeños. De aquellas especies cuya velocidad de vuelo se ha medido en túneles de viento, llega a superar los 54 km/h.[5]

Los colibríes se separaron de su grupo hermano, los vencejos Apodidae y vencejos arborícolas Hemiprocnidae, hace unos 42 millones de años. Se estima que el ancestro común de los colibríes existentes vivió hace 22 millones de años en América del Sur.[6]

Los colibríes tienen la tasa metabólica basal más alta de cualquier animal homeotérmico.[7]​ Para conservar energía cuando la comida escasea y por la noche cuando no están buscando comida, pueden entrar en letargo, un estado similar a la hibernación, y ralentizar su tasa metabólica a 1/15 de su tasa normal.[8]

Taxonomía

editar

La familia Trochilidae fue originalmente propuesta por el zoólogo irlandés Nicholas Aylward Vigors en 1825.[1]

Según algunos autores, como Charles Sibley, la presente familia forma su propio orden Trochiliformes, pero la mayoría de los taxonomistas actuales la colocan en el orden Apodiformes junto con los vencejos Apodidae y Hemiprocnidae.[3][4]

Hasta recientemente, la familia Trochilidae se dividía en dos grandes clados, la subfamilia Trochilinae (agrupando a una gran cantidad de géneros y especies muy diversificados) y los ermitaños Phaethornithinae. Un estudio filogenético publicado en el año 2007 encontró que la familia de los troquílidos se compone de nueve grandes clados.[9]​ En la publicación Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World 4a. edición en 2013 los troquílidos fueron divididos en seis subfamilias.

Estudios filogenéticos publicados por Jimmy McGuire y colaboradores entre 2007 y 2014 determinaron las relaciones entre los grandes grupos de colibríes, separados en seis grandes clados.[2][10]​ La clasificación propuesta está mostrada en el cladograma abajo.

Trochilidae

Florisuginae

Phaethornithinae

Polytminae

Lesbiinae

Heliantheini

Lesbiini

Patagoninae

Trochilinae

Lampornithini

Mellisugini

Trochilini

Descripción

editar
 
Tamaño de Mellisuga helenae (colibrí zunzuncito) el ave más pequeña del mundo comparado con una mano humana.
 
Macho adulto de colibrí zunzuncito, Cuba.

Los colibríes son los dinosaurios terápodos avianos más pequeños conocidos y más pequeños que viven.[11][12][13]​ Los colores iridiscentes y las plumas altamente especializadas de muchas especies (principalmente en los machos) dan a algunos colibríes nombres comunes exóticos, como zafiro, hada, brillante, esmeralda o silfo.[14]

Morfología

editar

Entre las 366 especies estimadas, el peso de los colibríes oscila entre tan pequeño como 2 gramos (0,1 oz) y tan grande como 20 gramos (0,7 oz).[14][15]​ Tienen unos característicos picos largos y estrechos que pueden ser rectos de longitudes variables o muy curvados.[14][15]​ El colibrí zunzuncito de solo 6 cm de longitud y un peso de unos 2 g es el ave más pequeña del mundo y el vertebrado de sangre caliente más pequeño del mundo.[14][16]

Los colibríes tienen cuerpos compactos con alas relativamente largas y blandas que poseen una estructura anatómica que les permite volar como un helicóptero en cualquier dirección, incluida la capacidad de planear.[14][15]​ Especialmente mientras planean, el batir de las alas produce el zumbido, cuya función es alertar a otras aves.[14]​ En algunas especies, las plumas de la cola producen sonidos utilizados por los machos durante el vuelo de cortejo.[14][15]​ Los colibríes baten las alas a una velocidad de hasta 80 batidas por segundo, gracias a un elevado metabolismo que depende de la búsqueda de azúcares en el néctar de las flores.[17][15]

 
Un primer plano de la disposición de los dedos de una pata del colibrí gorgirrubí Archilochus colubris, mostrando tres dedos en forma de garra hacia delante y uno hacia atrás.

Las patas del colibrí son cortas, sin rodillas, y tienen patas con tres dedos apuntando hacia delante y uno hacia atrás, el hallux.[18][19]​ Los dedos de los colibríes están formados como garras (imagen) con superficies interiores estriadas para ayudar a agarrarse a los tallos o pétalos de las flores.[19]​ Los colibríes no caminan sobre el suelo ni saltan como la mayoría de las aves, sino que arrastran los pies lateralmente y los utilizan para agarrarse mientras se posan, se acicalan las plumas, las hembras construyen nidos y durante las peleas para agarrar las plumas de sus oponentes.[18][19]

Los colibríes utilizan sus patas como pistones para generar empuje al emprender el vuelo, aunque la cortedad de sus patas proporciona alrededor de un 20 % menos de propulsión que la evaluada en otras aves.[20]​ Durante el vuelo, las patas del colibrí están metidas debajo del cuerpo, lo que permite una aerodinámica y maniobrabilidad óptimas.[19]

De las especies que se han medido durante el vuelo, las velocidades máximas de vuelo de los colibríes superan los 15 m/s (54,0 km/h; 33,6 mph).[16]​ Durante el cortejo, algunas especies macho se lanzan en picado desde 30 metros (98,4 pies) de altura por encima de una hembra a velocidades en torno a 23 m/s (82,8 km/h; 51,4 mph).[21][6]

Los sexos se diferencian en la coloración de las plumas, teniendo los machos distinto brillo y ornamentación en las plumas de la cabeza, cuello, alas y pecho.[14][15]​ El ornamento de plumas más típico en los machos es el collarín una mancha iridiscente en forma de babero en el cuello-pluma que cambia de brillo con el ángulo de visión para atraer a las hembras y advertir a los machos competidores por el territorio.[14]

Ciclo vital

editar
 
Una hembra de colibrí de Allen (Selasphorus sasin) anidando.
 
Cada uno del tamaño aproximado de un guisante, dos huevos en el nido de un colibrí de Allen (Selasphorus sasin).

Los colibríes comienzan a aparearse cuando tienen un año de edad.[22]​ El apareamiento se produce en tres a cinco segundos cuando el macho une su cloaca con la de la hembra, pasando el esperma para fertilizar los huevos de la hembra.[22]

Las hembras de colibrí construyen un nido que se asemeja a una pequeña taza de aproximadamente 1,5 pulgadas (3,8 cm) de diámetro, comúnmente unida a una rama de árbol utilizando telas de araña, líquenes, musgo y cuerdas sueltas de fibras vegetales (imagen).[14][15]​ Normalmente, la puesta es de dos huevos blancos en forma de guisante (imagen) los más pequeños de cualquier ave que se incuban durante dos a tres semanas en época de cría.[14][15]​ Alimentados por regurgitación sólo de la madre, los polluelos empluman unas tres semanas después de la eclosión.[15][23]

 
Polluelos de colibrí listos para emplumar.

Se estima que la vida media de un colibrí gorgirrubí (Archilochus colubris) es de tres a cinco años, y la mayoría de las muertes se producen en crías de un año.[23]​ Se tiene constancia de que un colibrí gorgirrubí vivió nueve años y dos meses.[24]​ Los colibríes abeja (Mellisuga) viven entre siete y diez años.[16]

Comportamiento

editar

Alimentación

editar
 
Colibrí verdemar (Colibri thalassinus) libando néctar.

Los picaflores o colibríes se alimentan del néctar de flores y son polinizadores importantes, especialmente de flores con corola de forma tubular. Al igual que las abejas, pueden calcular la cantidad de azúcar en una flor y pasar por alto las que no son adecuadas a sus necesidades. Prefieren un contenido de azúcar de alrededor del 25 % y si baja a menos de 15 % no lo beben. El néctar es un alimento energético, pero es pobre en proteínas, vitaminas y minerales. Por eso los picaflores suplementan su alimentación con insectos y arañas y usan estos para alimentar a sus crías. También se ha documentado en al menos tres especies un complemento con dieta frugívora.[25]

La mayoría de los picaflores tienen picos largos, finos y rectos, pero en algunas especies la forma del pico está adaptada para una alimentación especial. Los del género Chalcostigma tienen picos cortos y filosos para alimentarse de flores con corola corta y para perforar la base de las de corola larga. Otros tienen un pico curvo que usan en flores con corola de esa forma tales como las de la familia Gesneriaceae. El del mango picolezna Avocettula recurvirostris es curvado hacia arriba como los de las avocetas, familia Recurvirostridae.

 
Mango picolezna (Avocettula recurvirostris).

Las dos partes del pico se superponen y calzan de tal forma que el picaflor puede abrir ligeramente el pico y sacar la larga lengua cuando liban néctar.

Al igual que las especies de la familia Nectariniidae y a diferencia de otras aves, el picaflor tiene una lengua que puede curvar los bordes formando un tubo que le permite libar néctar.[26]

Debido a que el vuelo del picaflor consume una gran cantidad de energía, pasa gran parte del tiempo en reposo y necesita comidas frecuentes, consumiendo pequeños invertebrados además de néctar. En total consume hasta cinco veces su peso corporal por día. En promedio pasan 10 a 15 % de su tiempo alimentándose y 75 a 80 % reposando y digiriendo.

Los colibríes sólo pueden posarse en las ramas, ya que sus patas cortas no les permiten andar o levantar el vuelo desde el suelo.

Construyen sus nidos empleando telas de araña, musgo y líquenes, y los aseguran a las ramas y hojas resistentes.

Parásitos

editar

Los colibríes albergan una fauna de piojos altamente especializada. Dos géneros de piojos de la familia Ricinidae, Trochiloecetes y Trochiliphagus, están especializados en ellos y a menudo infestan entre el 5 y el 15% de sus poblaciones. Por el contrario, dos géneros de piojos de la familia Menoponidae, Myrsidea y Leremenopon, son extremadamente raros en ellos. [27][28]

Estado de conservación

editar
 
Colibrí de Juan Fernández (Sephanoides fernandensis), críticamente amenazado de extinción.

La destrucción y degradación de su hábitat por el hombre es la principal amenaza a los troquílidos. La deforestación, las quemadas, el pastoreo y el incremento de la agricultura reducen y fragmentan sus hábitats. Muchas especies tienen requisitos de hábitat muy específicos y/o áreas de distribución muy restringidas, estas especies son particularmente vulnerables a la destrucción y fragmentación de sus hábitats ya que son incapaces de trasladarse a un nuevo ambiente cuando el suyo es destruido.

De acuerdo con la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN), la situación de conservación en el mes de agosto de 2025, de las 373 especies listadas por Birdlife International y Aves del Mundo, es la siguiente:[29]

Coevolución con flores ornitófilas

editar
 
240pxLámina de Ernst Haeckel Kunstformen der Natur (1899), mostrando una variedad de colibríes.

Los picaflores son nectarívoros especializados y están vinculados a flores ornitófilas de las cuales se alimentan y a las que polinizan. Algunas especies, por ejemplo el colibrí picoespada (Ensifera ensifera) son aún más especializadas. Han coevolucionado con un número limitado de especies de flores y presentan adaptaciones a tales flores, como la forma desusada del pico. Esta coevolución se refleja en la relación existente entre los rasgos morfológicos de los colibríes como longitud y curvatura del pico y masa corporal y la morfología de las plantas en caracteres como longitud de la corola, curvatura y volumen.[31]

Las flores polinizadas por picaflores suelen tener colores en matices de rojo, naranja y rosado brillante; si bien no vacilan en visitar flores de otros colores. Los picaflores pueden ver ondas luminosas próximas al ultravioleta, pero las flores visitadas por picaflores no reflejan tales ondas, a diferencia de muchas flores polinizadas por insectos. Es posible que esto sirva para que estas flores sean menos atractivas para los insectos y que estos no las visiten ni roben el néctar.[32][33]

El néctar de flores polinizadas por picaflores suele tener un contenido de azúcar de alrededor de 25 % y altas concentraciones de sacarosa, mientras el de las flores polinizadas por insectos tiene mayores concentraciones de azúcar y predominan la fructosa y glucosa.[34]

Referencias

editar
  1. a b Vigors, N.A. (1825). «Observations on the Natural Affinities that connect the Orders and Families of Birds». Transactions of the Linnean Society of London (en inglés). 14(3) pp.395-517. London (Londres): Richard Taylor. Trochilidae p. 463 Disponible en Biodiversitas Heritage Library. ISSN 1945-9335. 
  2. a b McGuire, J.A., Witt, C.C., Remsen, Jr., J.V., Corl, A., Rabosky, D.L., Altshuler, D.L. & Dudley, R. (2014). «Molecular phylogenetics and the diversification of Hummingbirds». «Errata». Current Biology (acceso abierto) (en inglés). 24: 910–916. ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2014.03.016. 
  3. a b c Clements, J. F., P. C. Rasmussen, T. S. Schulenberg, M. J. Iliff, T. A. Fredericks, J. A. Gerbracht, D. Lepage, A. Spencer, S. M. Billerman, B. L. Sullivan & C. L. Wood (2023). The eBird/Clements checklist of Birds of the World: v2023 (Planilla Excel) (en inglés). Disponible para descarga. Ithaca, NY: Cornell Lab of Ornithology. 
  4. a b c Gill, F., Donsker, D. & Rasmussen, P. (ed.). «Hummingbirds». IOC – World Bird List (en inglés).  Consultado el 12 de junio de 2025. Versión/Año: 15.1./2025.
  5. Clark, C.J.; Dudley, R. (2009). «Flight costs of long, sexually selected tails in hummingbirds». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276(1664): 2109–2115. PMC 2677254. PMID 19324747. doi:10.1098/rspb.2009.0090. 
  6. a b Ridgely, R.S.; Greenfield, P.G. (2001). Las Aves de Ecuador, Guía de Campo (1 edición). Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-8721-7. 
  7. Suárez, R.K. (1992). «Hummingbird flight: Sustaining the highest mass-specific metabolic rates among vertebrates». Experientia. 48(6): 565–570. PMID 1612136. S2CID 21328995. doi:10.1007/bf01920240. 
  8. «Hummingbirds». Nationalzoo.si.edu. Archivado desde el original el 16 de julio de 2012. Consultado el 1 de abril de 2013. 
  9. McGuire, J.A.; Witt, C.C.; Altshuler, D.L.; Remsen (2007). «Phylogenetic systematics and biogeography of hummingbirds: Bayesian and maximum likelihood analyses of partitioned data and selection of an appropriate partitioning strategy». Systematic Biology. 56(5): 837–856. ISSN 1063-5157. PMID 17934998. doi:10.1080/10635150701656360. 
  10. McGuire, J.A., Witt, C.C., Remsen, Jr., J.V., Dudley, R. & Altshuler, D.L. (2009). «A higher-level taxonomy for hummingbirds». Journal of Ornithology (acceso abierto) (en inglés). 150: 155-165. ISSN 2193-7192. doi:10.1007/s10336-008-0330-x. 
  11. Brusatte, S.L.; O'Connor, J.K.; Jarvis, E.D. (Octubre 2015). «El origen y diversificación de las aves». Current Biology. 25(19): 888-898. PMID 26439352. doi:10.1016/j.cub.2015.08.003. 
  12. Chiappe , L.M. (16 de abril de 2009). «Dinosaurios de tamaño reducido: La transición evolutiva a las aves modernas». Evolution: Educación y divulgación. 2(2): 248-256. ISSN 1936-6426. doi:10.1007/s12052-009-0133-4. 
  13. Hendry, L. (2023). «¿Son las aves los únicos dinosaurios supervivientes?». The Trustees of The Natural History Museum, London. Consultado el 14 de abril de 2023. 
  14. a b c d e f g h i j k «Colibrí». Encyclopaedia Britannica. 2023. Consultado el 7 de marzo de 2023. 
  15. a b c d e f g h i «¿Qué es un colibrí?». Instituto Nacional de Zoología y Biología de la Conservación del Smithsonian. 2023. Consultado el 7 de marzo de 2023. 
  16. a b c Glick, A. (2002). «Mellisuga helenae». Animal Diversity Web. Consultado el 14 de abril de 2023. 
  17. Hargrove, J.L. (2005). «Adipose energy stores, physical work, and the metabolic syndrome: Lessons from hummingbirds». Nutrition Journal. 4: 36. PMC 1325055. PMID 16351726. doi:10.1186/1475-2891-4-36. 
  18. a b Hannemann, E. (12 de mayo de 2022). «Pies de colibrí: ¿Pueden caminar los colibríes?». Birds&Blooms. Consultado el 4 de abril de 2023. 
  19. a b c d Waddington, E. (2023). «¿Tienen patas los colibríes?». Wild Bird Scoop. Consultado el 4 de abril de 2023. 
  20. Tobalske, B.W.; Altshuler, D.L.; Powers, D.R. (Marzo 2004). «Mecánica de despegue en colibríes (Trochilidae)». The Journal of Experimental Biology. 207 Pt 8: 1345-1352. PMID 15010485. doi:10.1242/jeb.00889. 
  21. Clark, C.J.; Dudley, R. (2009). «Costes de vuelo de colas largas y seleccionadas sexualmente en colibríes». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276(1664): 2109-2115. PMC 2677254. PMID 19324747. doi:10.1098/rspb.2009.0090. 
  22. a b Mohrman, E. (22 de noviembre de 2019). «¿Cómo se aparean los colibríes?». Sciencing, Leaf Media Group Ltd. Consultado el 17 de abril de 2023. 
  23. a b «Hummingbird facts and family introduction». Hummingbird Central. 2023. Consultado el 4 de abril de 2023. 
  24. «Ruby-throated_Hummingbird». All About Birds, Cornell University Laboratory of Ornithology (en inglés). 2023. Consultado el 23 de abril de 2023. 
  25. Missagia, C.C.C., Vallejos, L.M., Almeida, J.M., & Alves, M.A.S. (2025). «On the occurrence of frugivorous behavior by hummingbirds across the Americas.» Ornithology Research 33(1): 1-10.
  26. Cade, T.J. & Greenwald, L.I. (1966) «pdf Drinking Behavior of Mousebirds in the Namib Desert, Southern Africa» The Auk 83 (1) Copia de archivo] en Wayback Machine.
  27. Oniki-Willis, Y.; Willis, E.O.; Lopes, L.E.; Rozsa, L. (2023). «Museum-based research on the lice (Insecta: Phthiraptera) infestations of hummingbirds (Aves: Trochilidae) – prevalence, genus richness, and parasite associations». Diversity 15: 54. doi:10.3390/d15010054. 
  28. Sychra, O. (2024). «Multivariate study of lice (Insecta: Psocodea: Phthiraptera) assemblages hosted by hummingbirds (Aves: Trochilidae)». Parasitology. 151: 191–199. PMID 38116659. doi:10.1017/S0031182023001294. 
  29. BirdLife International. (2024). Trochilidae Lista Roja de especies amenazadas de la IUCN Version 2025.1. Consultada el 30 de agosto de 2025.
  30. Johnson, O. (febrero de 2022). «Recognize Riccordia elegans as a species, subspecies, or doubtful taxon». Propuesta 2022-C-3. North & Middle America Classification Committee (en inglés): pp.15–20. 
  31. Maglianesi, M.A., Blüthgen, N., Böhning-Gaese, K. & Schleuning, M. (2014). «Morphological traits determine specialization and resource use in plant–hummingbird networks in the neotropics.» Ecology 95(12): 3325-3334
  32. Rodríguez-Gironés, M.A., Santamaría, L. (2004) «Why Are So Many Bird Flowers Red?» PLoS Biol 2(10): e350 doi 10.1371/journal.pbio.0020350
  33. Altschuler, D.L. (2003). «Flower Color, Hummingbird Pollination, and Habitat Irradiance in Four Neotropical Forests.» Biotropica 35(3): 344–355.
  34. Nicolson, S.W. & Fleming, P.A. (2003}}. «Nectar as food for birds: the physiological consequences of drinking dilute sugar solutions.» Plant Syst. Evol. 238: 139–153 (2003) doi 10.1007/s00606-003-0276-7

Bibliografía

editar
  • Dickinson, E.C.; Remsen, J.V. Jr. (2013). The Howard & Moore Complete Checklist of the Birds of the World. 1: Non-passerines (4th edición). Eastbourne, UK: Aves Press. ISBN 978-0-9568611-0-8. 
  •   Datos: Q43624
  •   Multimedia: Trochilidae / Q43624
  •   Especies: Trochilidae