Desde un punto de vista etimológico, los signos lingüísticos a los que se les ha dado el significado reconocible con la criatura marina remiten a contenidos de maldad o despectivos.^[14]​

La voz española tiburón es, a juicio de la mayoría de los filólogos, de estirpe americana, tomada directamente del idioma taíno, la lengua de los primeros indígenas del Caribe que entraron en contacto con los colonizadores españoles. Recordaba Luis Español que Cristóbal Colón reflejó el término «tiburón» en su perdido diario -si hemos de creer la versión lascasiana de dicho diario- en fecha tan temprana como el 25 de enero de 1493.^[15]​

El vocablo inglés shark parece haber sido introducido por el capitán sir John Hawkins tras la expedición en la que capturaron a un escualo, exhibido en Londres en 1569.^[14]​ Shark, a su vez, deriva de la palabra germana schurk o schurke, que se refería a un villano o individuo poco recomendable, utilizándose desde tiempos isabelinos para enfatizar el peligro de algún objeto o situación. Hay quien afirma que el vocablo francés réquin deriva de requiem, palabra asociada con la muerte, aunque autores como Paul Budker afirma en su libro The Life of the Sharks^[16]​ que este vocablo galo puede ser una modificación de otro, como chien (en español, perro), algo que se explica por la antigua denominación de peces-perro que se aplicaba a los tiburones.

El sentido peyorativo del término ha pasado a la época contemporánea, ya que se emplea, por ejemplo, la locución tiburón de finanzas para hacer referencia a ejecutivos sin escrúpulos o profesionales especialmente trepas y devoradores laborales de compañeros.^[14]​

Los pan-condrictios más antiguos, conocidos como acantodios, aparecieron durante el Silúrico Temprano, hace alrededor de 439 millones de años.^[17]​ Mientras que los miembros confirmados más antiguos de Elasmobranchii sensu lato (el grupo que contiene todos los peces cartilaginosos más estrechamente relacionados con los tiburones y rayas modernos que con las quimeras ) aparecieron durante el Devónico.^[18]​ La familia Anachronistidae probablemente sea el representante más antiguo del clado Euselachii datando en el Carbonífero, siendo el grupo que contiene los tiburones modernos y las rayas (Batomorphi).^[19]​  

Algunos sugieren que Selachii y Batomorphi divergieron durante el Triásico.^[20]​ Siendo que los fósiles de los primeros tiburones verdaderos podrían haber aparecido durante el Pérmico, basándose en restos de sinecodontiformes hallados en el Pérmico Temprano de Rusia.^[21]​ Sin embargo, si estos restos del Pérmico y el Triásico corresponden a tiburones verdaderos, probariá que su diversidad fue baja. Los órdenes de tiburones modernos aparecieron por primera vez durante el Jurásico Temprano, y durante este período los tiburones verdaderos experimentaron una gran diversificación.^[22]​ Los tiburones reemplazaron en gran medida a los hibodontos, que anteriormente habían sido un grupo dominante de peces similares a los tiburones durante el Triásico y el Jurásico Temprano.^[23]​

Los tiburones pertenecen a la división Selachii, dentro de la subclase Elasmobranchii. Los Elasmobranquios también incluyen rayas y mantarrayas y los condrictios también incluyen quimeras. Se creía que los tiburones forman un grupo polifilético, porque se pensaba que algunos tiburones están más estrechamente relacionados con las rayas que con otros tiburones, pero estudios moleculares actuales respaldan que ambos grupos de tiburones y batoideos son monofiléticos.^[25]​^[26]​^[27]​

La división Selachii se divide en los superórdenes Galeomorphi y Squalomorphi. Los galeomorfos comprende los órdenes: Heterodontiformes, Orectolobiformes, Lamniformes y Carcharhiniformes. Los lamniformes y los carcariniformes se colocan usualmente en un clado, pero estudios recientes muestran que los lamniformes y orectolobiformes son un clado. Algunos científicos ahora piensan que los heterodontiformes pueden ser del superorden Squalomorphi. Los escualomorfos se dividen los órdenes: Hexanchiformes, Squatiniformes, Pristiophoriformes y Squaliformes. El primero incluye a las familias de Hexanchidae y Chlamydoselachidae, aunque algunos autores proponen que ambas familias se muevan a órdenes separados. Mientras que los demás están incluidos en el clado Squalomorpha, teniendo grupos no válidos como Pristorajea, que incluye a los tiburones sierra y a la división Batomorphi.^[25]​^[28]​

Hay más de 500 especies de tiburones divididas en trece órdenes, incluidos varios órdenes de tiburones que se han extinguido:^[28]​^[29]​

• Carcharhiniformes: Comúnmente conocidos como tiburones de tierra, este orden incluye los tiburones azul, tigre, toro, gris de arrecife, de punta negra, de arrecife del Caribe, de cola negra, de arrecife de punta blanca y oceánico (conocidos colectivamente como tiburones réquiem ), los tiburones gato y los tiburones martillo .Se distinguen por un hocico alargado y una membrana nictitante que protege los ojos durante un ataque.
• Heterodontiformes: Generalmente se les conoce como tiburones cabeza de toro o tiburones cuerno .
• Hexanchiformes: Ejemplos de este grupo incluyen los tiburones vaca y los tiburones anguila, que se parecen un poco a una serpiente marina.
• Lamniformes: Comúnmente conocidos como tiburones caballa. Entre ellos se encuentran el tiburón duende, el tiburón peregrino, el tiburón de boca ancha, el tiburón zorro, los tiburones makos, y el gran tiburón blanco. Se distinguen por sus grandes mandíbulas y su reproducción ovovivípara. También se encuentra en esta orden el icónico megalodón (Otodus megalodon)
• Orectolobiformes: Se les conoce comúnmente como tiburones alfombra, incluidos los tiburones cebra, los tiburones nodriza y el tiburón ballena .
• Pristiophoriformes: Conocidos como los tiburones sierra , con un hocico alargado y dentado que utilizan para cortar a sus presas.
• Squaliformes: Este grupo incluye a los tiburones cazón y a los tiburones ásperos .
• Squatiniformes: También conocidos como tiburones ángel, son tiburones aplanados con un gran parecido a las mantarrayas y rayas .
• Echinorhiniformes: Este grupo incluye al tiburón espinoso y al tiburón zarzal . La clasificación filogenética de este grupo ha sido ambigua en estudios científicos.  A veces se les asigna su propio orden, Equinorhiniformes.^[30]​

Un grupo de científicos descubrió tiburones híbridos (especie intermedia, aparentemente mejor adaptada para adaptarse al cambio climático). Se descubrieron 57 tiburones híbridos a lo largo de Queensland y Nueva Gales del Sur, (Australia).

Los tiburones híbridos son un cruce entre el tiburón de punta negra común (no habita en Australia) y el tiburón de punta negra australiana, dos especies relacionadas pero genéticamente distintas.^[31]​

El tiburón de punta negra australiano es más pequeño que su primo y vive en aguas tropicales, pero se encontraron los híbridos hacia el sur, donde la temperatura del mar es mucho más fría.^[32]​

Los investigadores aseguraron que se trata de un signo de adaptación al cambio climático, ya que los especímenes híbridos son más resistentes y fuertes.^[33]​ Aunque los investigadores afirman que los tiburones híbridos son numerosos y podrían sustituir poco a poco a sus padres, por el momento no se ha registrado dicho cambio.

Los dientes de tiburón están incrustados en las encías en lugar de estar fijados directamente a la mandíbula y se reemplazan constantemente a lo largo de la vida. Múltiples filas de dientes de reemplazo crecen en un surco en el interior de la mandíbula y avanzan de forma constante, como si fueran una cinta transportadora; algunos tiburones pierden 30.000 o más dientes a lo largo de su vida. La tasa de reemplazo dentario varía desde una vez cada 8 o 10 días hasta varios meses. En la mayoría de las especies, los dientes se reemplazan uno a uno, a diferencia del reemplazo simultáneo de una fila completa, como se observa en el tiburón cortador de galletas.^[34]​

La forma de los dientes depende de la dieta del tiburón: los que se alimentan de moluscos y crustáceos tienen dientes densos y aplanados para triturar, los que se alimentan de peces tienen dientes aciculares para agarrar, y los que se alimentan de presas más grandes, como mamíferos, tienen dientes inferiores puntiagudos para agarrar y dientes superiores triangulares con bordes dentados para cortar. Los dientes de los que se alimentan de plancton, como el tiburón peregrino, son pequeños y no funcionales.^[35]​

Los esqueletos de los tiburones son muy diferentes a los de los peces óseos y los vertebrados terrestres, debido a que los tiburones y otros peces cartilaginosos tienen esqueletos compuestos de cartílago y tejido conectivo. El cartílago es flexible y duradero, y su densidad es aproximadamente la mitad de la del hueso lo cual reduce el peso del esqueleto, ahorrando energía.^[36]​ Dado que los tiburones no tienen caja torácica, pueden aplastarse fácilmente por su propio peso en tierra.^[37]​

Las mandíbulas de los tiburones, al igual que las de las rayas y las mantas, no están unidas al cráneo. La superficie de la mandíbula (en comparación con las vértebras y los arcos branquiales del tiburón) necesita un soporte adicional debido a su alta exposición al estrés físico y a su necesidad de fuerza. Presenta una capa de diminutas placas hexagonales llamadas teselas, que son bloques cristalinos de sales de calcio dispuestos en mosaico.^[38]​ Esto confiere a estas zonas una resistencia similar a la del tejido óseo de otros animales.

Generalmente, los tiburones tienen solo una capa de teselas, pero las mandíbulas de especímenes grandes, como el tiburón toro, el tiburón tigre y el tiburón blanco, tienen de dos a tres capas o más, dependiendo del tamaño corporal. Las mandíbulas de un tiburón blanco grande pueden tener hasta cinco capas.^[36]​ En el rostro, el cartílago puede ser esponjoso y flexible para absorber la fuerza de los impactos.^[39]​

Los esqueletos de las aletas son alargados y están sostenidos por radios blandos y no segmentados llamados ceratotrichia, filamentos de proteína elástica similares a la queratina córnea del pelo y las plumas.^[40]​ La mayoría de los tiburones tienen ocho aletas. Los tiburones solo pueden alejarse de los objetos que se encuentran directamente frente a ellos porque sus aletas les impiden desplazarse con la cola hacia adelante.^[37]​

A diferencia de los peces óseos, los tiburones poseen un complejo corsé dérmico compuesto por fibras colágenas flexibles, dispuestas como una red helicoidal que rodea su cuerpo. Este funciona como un esqueleto externo, proporcionando sujeción para sus músculos nadadores y, por lo tanto, ahorrando energía.^[41]​ Sus dientes dérmicos les otorgan ventajas hidrodinámicas, ya que reducen la turbulencia al nadar.^[42]​ Algunas especies de tiburón tienen dentículos pigmentados que forman patrones complejos como manchas (como el tiburón cebra) y rayas (como el tiburón tigre). Estas marcas son importantes para el camuflaje y ayudan a los tiburones a mimetizarse con su entorno, además de dificultar su detección por parte de las presas.^[43]​ En algunas especies, el patrón dérmico regresa a los dentículos cicatrizados incluso después de que hayan sido eliminados por una lesión.^[44]​

Las colas proporcionan empuje, lo que hace que la velocidad y la aceleración dependan de su forma. La forma de la aleta caudal varía considerablemente entre las especies de tiburón, debido a su evolución en entornos distintos. Los tiburones poseen una aleta caudal heterocerca , cuya porción dorsal suele ser notablemente mayor que la ventral. Esto se debe a que la columna vertebral del tiburón se extiende hasta dicha porción dorsal, proporcionando una mayor superficie para la inserción muscular. Esto permite una locomoción más eficiente entre estos peces cartilaginosos con flotabilidad negativa. En cambio, la mayoría de los peces óseos poseen una aleta caudal homocerca.^[45]​

Los tiburones tigre poseen un lóbulo superior grande, lo que les permite navegar lentamente y alcanzar velocidades repentinas. El tiburón tigre debe poder girar y voltearse con facilidad en el agua al cazar para mantener su variada dieta, mientras que el tiburón cailón, que caza bancos de peces como la caballa y el arenque , posee un lóbulo inferior grande que le ayuda a seguir el ritmo de sus presas de rápida natación.^[46]​ Otras adaptaciones de la cola ayudan a los tiburones a capturar presas de forma más directa, como el uso que hace el tiburón zorro de su poderoso y alargado lóbulo superior para aturdir a peces y calamares.

A diferencia de los peces óseos, los tiburones no tienen vejigas natatorias llenas de gas para flotar. En cambio, dependen de un hígado grande lleno de aceite que contiene escualeno y su cartílago, que tiene aproximadamente la mitad de la densidad normal del hueso.^[41]​ Su hígado constituye hasta el 30% de su masa corporal total.^[47]​ La eficacia del hígado es limitada, por lo que los tiburones emplean la sustentación dinámica para mantener la profundidad mientras nadan. Los tiburones toro almacenan aire en sus estómagos, utilizándolo como una especie de vejiga natatoria.

Los tiburones que habitan en el fondo, como el tiburón nodriza, tienen flotabilidad negativa, lo que les permite descansar en el fondo del océano. Algunos tiburones, al ser invertidos o acariciados en la nariz, entran en un estado natural de inmovilidad tónica . Los investigadores utilizan esta condición para manipularlos con seguridad.^[48]​

Al igual que otros peces, los tiburones extraen oxígeno del agua de mar al pasar por sus branquias. A diferencia de otros peces, las hendiduras branquiales de los tiburones no están cubiertas, sino que se encuentran en una fila detrás de la cabeza. Una hendidura modificada, llamada espiráculo, se encuentra justo detrás del ojo, lo que ayuda al tiburón a absorber agua durante la respiración y desempeña un papel importante en los tiburones de fondo. Los espiráculos están reducidos o ausentes en los tiburones pelágicos activos.^[35]​ Mientras el tiburón se mueve, el agua pasa por la boca y sobre las branquias en un proceso conocido como ventilación de ariete. En reposo, la mayoría de los tiburones bombean agua sobre sus branquias para asegurar un suministro constante de agua oxigenada. Un pequeño número de especies han perdido la capacidad de bombear agua a través de sus branquias y deben nadar sin descanso. Estas especies son ventiladores de ariete obligados y presumiblemente se asfixiarían si no pudieran moverse. La ventilación de ariete obligada también se observa en algunas especies de peces óseos pelágicos.^[49]​^[50]​

El proceso respiratorio y circulatorio comienza cuando la sangre venosa desoxigenada llega al corazón bicameral del tiburón. Aquí, el tiburón bombea sangre a sus branquias a través de la aorta ventral, donde se ramifica en arterias branquiales aferentes. El intercambio de gases tiene lugar en las branquias y la sangre reoxigenada fluye hacia las arterias branquiales eferentes , que se unen para formar la aorta dorsal. La sangre fluye desde la aorta dorsal por todo el cuerpo. La sangre desoxigenada del cuerpo fluye luego a través de las venas cardinales posteriores y entra en los senos cardinales posteriores. Desde allí, la sangre venosa vuelve a entrar en el ventrículo cardíaco y el ciclo se repite.^[51]​

La mayoría de los tiburones son de sangre fría o poiquilotermos, lo que significa que su temperatura corporal interna coincide con la de su entorno. Los miembros de la familia Lamnidae (como el tiburón mako de aleta corta y el tiburón blanco) son homeotermos y mantienen una temperatura corporal más alta que la del agua circundante. En estos tiburones, una franja de músculo rojo aeróbico ubicada cerca del centro del cuerpo genera el calor, que el cuerpo retiene mediante un mecanismo de intercambio a contracorriente mediante un sistema de vasos sanguíneos llamado rete mirabile (red milagrosa). Los tiburones zorro poseen un mecanismo similar para mantener una temperatura corporal elevada.^[52]​

Las especies más grandes, como el tiburón ballena, pueden conservar su calor corporal gracias a su gran tamaño al sumergirse a profundidades más frías. El tiburón martillo común cierra la boca y las branquias al sumergirse a profundidades de unos 800 metros, conteniendo la respiración hasta alcanzar aguas más cálidas.^[53]​

A diferencia de los peces óseos (excepto el celacanto),^[54]​ la sangre y otros tejidos de los tiburones y otros condrictios son generalmente isotónicos en sus entornos marinos debido a la alta concentración de urea (hasta un 2,5%) y N-óxido de trimetilamina (TMAO),^[55]​ lo que les permite estar en equilibrio osmótico con el agua de mar. Esta adaptación impide que la mayoría de los tiburones sobrevivan en agua dulce y, por lo tanto, están confinados a entornos marinos. Existen algunas excepciones, como el tiburón toro, que ha desarrollado una forma de cambiar su función renal para excretar grandes cantidades de urea.^[47]​ Cuando un tiburón muere, la urea se descompone en amoníaco por bacterias, lo que hace que el cadáver gradualmente huela fuertemente a amoníaco.^[56]​^[57]​

Una investigación realizada en 1930 por Homer W. Smith demostró que la orina de los tiburones no contiene suficiente sodio para evitar la hipernatremia , y se postuló que debía existir un mecanismo adicional para la secreción de sal. En 1960, en el Laboratorio Biológico de Mount Desert Island en Salsbury Cove, Maine, donde se descubrió que los tiburones poseen un tipo de glándula salina ubicada al final del intestino, conocida como glándula rectal, cuya función es la secreción de cloruros.^[58]​

La digestión puede ser larga. El alimento pasa de la boca a un estómago en forma de J, donde se almacena y se produce la digestión inicial.^[59]​ Es posible que los alimentos no deseados nunca pasen el estómago, por lo que el tiburón vomita o da la vuelta a su estómago y expulsa los alimentos no deseados por la boca.^[60]​

Una de las mayores diferencias entre los sistemas digestivos de los tiburones y los mamíferos es que los primeros poseen intestinos mucho más cortos. Esta corta longitud se logra gracias a la válvula espiral, con múltiples vueltas dentro de una única sección corta, en lugar de un intestino largo y tubular. La válvula proporciona una superficie extensa, lo que requiere que los alimentos circulen por el intestino corto hasta su completa digestión, momento en el que los desechos restantes pasan a la cloaca.^[59]​

Algunos tiburones parecen fluorescentes bajo luz azul, como el tiburón globo y el tiburón gato, donde el fluoróforo deriva de un metabolito del ácido quinurénico.^[61]​

Los tiburones tienen sentidos olfativos agudos, ubicados en un conducto corto que no está fusionado, a diferencia de los peces óseos, entre las aberturas nasales anterior y posterior, algunas especies pueden detectar tan solo una parte por millón de sangre en agua de mar.^[62]​ El tamaño del bulbo olfatorio varía entre las diferentes especies de tiburón y el tamaño depende de cuánto dependa una especie determinada del olfato o la visión para encontrar a sus presas. En entornos con baja visibilidad, las especies de tiburón generalmente tienen bulbos olfatorios más grandes, mientras que en los arrecifes, donde la visibilidad es alta, las especies de tiburones de la familia Carcharhinidae tienen bulbos olfatorios más pequeños.^[63]​ Los tiburones que se encuentran en aguas más profundas también tienen bulbos olfatorios más grandes.^[64]​

Los tiburones tienen la capacidad de determinar la dirección de un olor determinado basándose en el momento en que lo detectan en cada fosa nasal.^[65]​ Esto es similar al método que utilizan los mamíferos para determinar la dirección del sonido. Se sienten más atraídos por las sustancias químicas presentes en los intestinos de muchas especies y, por ello, suelen permanecer cerca o en los desagües cloacales . Algunas especies, como los tiburones nodriza , poseen barbillas externas que aumentan considerablemente su capacidad para detectar presas. Los tiburones no suelen atacar a los humanos cuando detectan sangre en el agua. Los humanos no forman parte de su dieta natural. Según Gádor Muntaner, experta en el tema, "los tiburones no son atraídos por la sangre humana de la misma manera que lo son por la sangre de pescado". Es posible que, en casos de sangrado abundante, se acerquen por curiosidad, pero esto no ocurre específicamente con la menstruación de las mujeres, como a menudo se cree. Además, los tiburones también tienen papilas gustativas que les permiten diferenciar sabores y seleccionar su alimento de acuerdo a sus preferencias.^[66]​

Los ojos de tiburón son similares a los ojos de otros vertebrados, incluyendo lentes, córneas y retinas similares, aunque su vista está bien adaptada al entorno marino con la ayuda de un tejido llamado tapetum lucidum. Este tejido está detrás de la retina y refleja la luz hacia ella, aumentando así la visibilidad en las aguas oscuras. La efectividad del tejido varía, con algunos tiburones teniendo adaptaciones nocturnas más fuertes. Muchos tiburones pueden contraer y dilatar sus pupilas, como los humanos, algo que ningún pez teleósteo puede hacer. Los tiburones tienen párpados, pero no parpadean porque el agua circundante limpia sus ojos. Para proteger sus ojos algunas especies tienen membranas nictitantes. Esta membrana cubre los ojos mientras cazan y cuando el tiburón está siendo atacado. Sin embargo, algunas especies, incluyendo el gran tiburón blanco (Carcharodon carcharias), no tienen esta membrana, sino que giran sus ojos hacia atrás para protegerlos cuando atacan a una presa. La importancia de la vista en el comportamiento de caza del tiburón es debatida. Algunos creen que la electrorrecepción y la quimiorrecepción son más significativas, mientras que otros señalan la membrana nictitante como evidencia de que la vista es importante, ya que presumiblemente el tiburón no protegería sus ojos si no fueran importantes. El uso de la vista probablemente varía según la especie y las condiciones del agua. El campo de visión del tiburón puede cambiar entre monocular y estereoscópico en cualquier momento.^[67]​ Un estudio de microespectrofotometría de 17 especies de tiburones encontró que 10 solo tenían fotorreceptores de bastón y ninguna célula de cono en sus retinas , lo que les daba una buena visión nocturna mientras que los hacía daltónicos. Las siete especies restantes tenían, además de bastones, un solo tipo de fotorreceptor de cono sensible al verde y, al ver solo en tonos de gris y verde, se cree que son efectivamente daltónicos. El estudio indica que el contraste de un objeto con el fondo, en lugar del color, puede ser más importante para la detección de objetos.^[68]​^[69]​^[70]​

La mayoría de los peces óseos producen gran cantidad de huevos pequeños que se ponen en el agua, donde son fecundados externamente por los espermatozoides liberados por los machos. Este es un proceso en el que se produce un gran despilfarro; la mortalidad inicial entre los huevos y larvas desprotegidos es enorme y las tasas de supervivencia son función de las condiciones ambientales. Los tiburones han optado por una estrategia reproductiva diferente: los huevos se fecundan internamente y se invierte más energía en producir menos crías pero más protegidas.

Los métodos de reproducción de los tiburones van desde las formas ovíparas que ponen los huevos grandes y bien protegidos, hasta las especies ovovivíparas que dan a luz crías vivas que se han nutrido a través de una placenta de manera análoga a los mamíferos.

Los tiburones machos tienen un par de pterigopodios o gonapterigios, órganos cilíndricos peneanos formados a partir de una modificación de las aletas pélvicas. En los machos inmaduros los pterigopodios son cortos y blandos, pero en un individuo sexualmente maduro son largos y rígidos a causa de la calcificación. Durante la cópula el macho introduce uno de ellos en la abertura genital de la hembra y, en algunas especies, como el tiburón traza, el extremo se abre, fijando el pterigopodio y manteniendo el oviducto abierto para facilitar el paso de los espermatozoides; estos salen por el poro genital del macho y son conducidos por un canal presente a lo largo del feripodio; asociados a este último hay dos sacos musculares dirigidos hacia delante bajo la piel del vientre; antes de la cópula éstos se llenan de agua, la cual es expulsada después para que arrastre el semen desde el pterigopodio hasta el oviducto de la hembra. Los espermatozoides se producen en testículos pares y se almacenan ya sea en los espermiductos o bien en sacos espermáticos accesorios. En algunas especies, como la tintorera, los espermatozoides se empaquetan en cápsulas protectoras llamadas espermatóforos.

El apareamiento en especies pequeñas y flexibles como la pintarroja se consigue enroscándose el macho en torno a la hembra. En especies mayores y más rígidas, como el jaquetón y el marrajo, el macho y la hembra se orientan paralelamente cabeza con cabeza. Cualquiera que sea el método, el feripodio gira hacia delante antes de la inserción.

En ciertas especies puede observarse «mordiscos de amor» o cicatrices producto del apareamiento; dentelladas, cortes y marcas semicirculares de las mandíbulas en los flancos, el dorso, aletas pectorales y encima de las branquias. Los mordiscos del macho sirven para estimular a la hembra para la cópula y en algunas especies para sujetarse a la aleta pectoral de la hembra durante el acoplamiento. Aunque en ese momento la acción de morder del macho está inhibida, aún puede causar heridas.

El apareamiento se produce normalmente un mes antes de la ovulación; durante ese tiempo los espermatozoides se almacenan en la glándula de la cáscara de la hembra: en algunas especies como la tintorera los espermatozoides se mantienen en estado viable durante un año o más. Los óvulos se producen o bien en cualquiera de los dos ovarios de la hembra (por ejemplo en el caso de la mielga) o bien en un único ovario funcional: el derecho (en el caso de los peces martillo y carcarrinidos). Los óvulos miden unos cinco milímetros de diámetro en estado de reposo, pero aumentan a los treinta o cuarenta en el momento de la ovulación cuando abandonan el ovario y son conducidos por los oviductos hasta la glándula de la cáscara, donde se almacenan los espermatozoides y la fecundación tiene lugar. La glándula de la cáscara también segrega el recubrimiento del huevo: una cápsula resistente de tipo córneo en las formas ovíparas y una fina membrana parecida al celofán en las especies vivíparas. Pueden tener hasta 100 crías por camada.

Nunca se han hallado hembras gestantes del mayor tiburón viviente. Su método de reproducción es desconocido; se ha hallado una única cápsula del huevo de treinta por catorce centímetros, pero era tan inusualmente delgada que no está claro si el tiburón ballena es ovíparo o se trata de un huevo abortado y la especie es vivípara.

Uno de los grandes enigmas era su tipo de reproducción que se ignoraba totalmente. El dilema se resolvió hace poco tiempo cuando un grupo de científicos en Taiwán, encabezados por la Dra. Eugenie Clark, pudieron observar a una hembra de 12 metros de largo que había sido arponeada por un pescador local. La sorpresa resultó mayúscula cuando, en dos úteros gemelos, fueron hallados 300 embriones de entre 40 y 63 centímetros de largo. Quince de ellos aún estaban vivos al momento del examen.

Las especies ovíparas (sobre todo las pintarrojas, los tiburones alfombra y los tiburones de Port Jackson o suños) depositan los huevos sobre el fondo, donde los embriones se desarrollan nutriéndose del vitelo contenido en el huevo. En un principio, la bola vitelina del extremo del cordón sirve para alimentar por sí misma al embrión mientras se desarrollan las expansiones de contacto. Una vez formadas, se unen a las expansiones de contacto, se unen a las del útero y empiezan a absorber material nutriente de la madre; en este momento la bola aún contiene algo de yema y por tanto la placenta tiene doble función; aportar alimento vía sanguínea y por ósmosis.

Cuando el material vitelino desaparece de la bola, la placenta se complica hasta cinco grados, según el número de membranas interpuestas entre la sangre de la madre y el embrión. La más permeable de todas las membranas, es la epiteliocorial seguida de la sindesmocorial, endoterialcorial, hemocorial y hemoendotelial.

El cordón umbilical está constituido por tres vasos: arterial y vena umbilical o vitelina, y entre ambas el canal vitelino. El cordón puede ser de dos maneras: liso, como en Carcharhinus y Mustelus (jaquetones y musolas), festoneado, como en Sphyrna (martillos, Scoliodon y Paragaleus (carcarrínidos).

El paso de las sustancias alimenticias de la madre a embrión, puede producirse de dos maneras; la primera se da en tiburones con cordón liso y se denominan hemotrófica, pues la sustancia alimenticias pasan disueltas en el plasma sanguíneo a través de la placenta. La segunda, es propia de los ejemplares con cordón festoneado, y se llama embriotrófica o histotrófica. En este caso, el alimento pasa a través del canal alimenticio. Los embriones están inmersos en líquido intrauterino, rico en sustancias nutritivas, agua y sales, llamado leche vitelina; estas sustancias son absorbidas directamente por el embrión, a través de la boca y los espiráculos (si los hay), y por las expansiones festoneadas del cordón, en el caso de los histotróficos.

La relación que se produce entre madre y embrión, es de tipo placentario, ya que realmente existe un intercambio sanguíneo en la zona de contacto; pero no hay que confundirlo con la placenta de un mamífero, pues en el caso de los tiburones no existen ni amnios ni alantoides, se trata, simplemente de un caso de convergencia evolutiva.

Normalmente los dos úteros son funcionales, sin que exista un reparto equitativo de embriones, ni segregación de sexos, al menos en las camadas del género Carcharhinus que se han examinado. En algunas especies las cápsulas del huevo son rectangulares y presentan zarcillos en cada esquina que les permite fijarse a las algas.

La mayor parte de los suños tienen la cápsula del huevo con los bordes en espiral que sirven para encajarlos en las grietas de las rocas. Generalmente los huevos se ponen de dos en dos y en el caso de la pintarroja hasta un total de 20 a 25 cada año. El periodo de incubación acostumbra a durar varios meses. En cuanto a los tiburones vivíparos, hay que distinguir entre ellos en que el embrión se nutre exclusivamente de sus propias reservas de vitelo (ovovivíparos), como la mielga y aquellos otros en que recibe alimento directamente de la madre (vivíparos verdaderos). En el caso de la mielga se reúnen varios huevos fecundados en el útero mediante una fina membrana que los envuelve a todos. Al cabo de los seis meses la membrana se rompe y cada embrión se desarrolla en el huevo a costa del saco vitelino al que está unido; en el momento del nacimiento este saco se ha reabsorbido completamente entonces la madre expulsa unas diez crías de 25 cm después de 22 meses de gestación.

Es digno de resaltar que cuando un embrión muere, incluso habiendo alcanzado un alto grado de desarrollo, no provoca el aborto de la camada, sino que, que por algún mecanismo desconocido hasta hoy, se impide la putrefacción, hasta su posterior expulsión, junto con el resto de los embriones vivos, ya desarrollados.

En las rayas es común otra forma de viviparismo que probablemente también se da en el tiburón tigre, en ella los embriones reciben alimento de la madre pero no a través de la placenta: en el interior del útero los huevos telolecíticos están protegidos por una fina membrana dentro de la cual cada embrión experimenta su desarrollo; parece ser que la sustancia nutritiva es excretada por el útero y absorbida por los embriones que así complementan la nutrición proporcionada por el vitelo. Los tiburones tigre dan a luz entre diez y ochenta crías de 6 – 7 dm cada una. En los carcarrínidos y peces martillo el embrión además del saco vitelino posee branquias externas que le permiten absorber oxígeno y posiblemente nutrientes suplementarios, estas branquias externas se reabsorben posteriormente. Durante el tercer o cuarto mes el saco vitelino se transforma en una placenta. Los nutrientes y el oxígeno pasan entonces directamente de la madre al embrión a través de la placenta y del cordón umbilical; los productos de desecho recorren el camino inverso. En las especies vivíparas los embriones están envueltos en la membrana del huevo y se disponen en diferentes compartimentos del útero. La cantidad de crías varía desde dos en algunas especies a más de cien en las tintoreras. El periodo de gestación va de nueve a doce meses. Algunas especies (como el pez toro, el marrajo, el cailon, los zorros marinos y probablemente el jaquetón y el peregrino) practican una singular forma de canibalismo intrauterino conocida como oofagia.

Los ovarios de estos tiburones se parecen a los de los peces óseos y contienen muchos óvulos muy pequeños. El primer grupo de embriones que se desarrolla sobrevive a base de alimentarse de las sucesivas series de óvulos que la hembra continua produciendo. En los siguientes estadios de la gestación los embriones presentan un estómago enormemente dilatado lleno de vitelo procedente de los huevos devorados. La cantidad de crías en estas especies es pequeña: de dos a dieciséis

Los tiburones aparecieron en el planeta en el periodo devónico.^[14]​ El primer ejemplar fósil fue reconocido como Cladoselache.^[14]​ La estructura cartilaginosa de estos peces produjo una fosilización deficiente, lo que hizo que la siguiente escala evolutiva sea Hybodus, durante el periodo carbonífero, o en el Helicoprion, que poseía una extraña mandíbula espiral muy poco frecuente.^[14]​

Las especies más próximas a los tiburones actuales surgen en el periodo Jurásico, evolucionando en tamaño y poder, para competir con los enormes reptiles marinos.^[14]​ Así surge el Otodus megalodon, un pez de hasta quince metros de largo y veinte toneladas de masa, que pudo tener algún contacto con el ser humano, pues según algunos científicos su desaparición se cifra hace unos 12 000 años.^[14]​ En las mandíbulas fósiles de estos seres caben hasta cinco personas adultas, y se han encontrado dientes del tamaño de una mano humana.^[14]​

En 1968, James F. Clark publicó un artículo titulado Serpents, Sea Creatures and Giant Sharks,^[71]​ donde afirmaba la existencia del megalodon en los mares contemporáneos y no como variante del tiburón blanco. Peter Mathiessen en su libro Blue Meridian: The Search of the White Shark^[72]​ también apoyaba esta tesis, mientras que Gilbert Whitley apuntaba a una extinción muy reciente de la especie en The Fishes of Australia, Part 1: The Sharks.^[73]​ El debate como el de David G. Stead ha llegado a extremos, quien interpreta los testimonios de pescadores australianos en torno a gigantescos escualos superiores en tamaño a cualquier tiburón blanco como pruebas de la supervivencia del megalodon en Sharks and Rays of Australian Seas.^[74]​ En esta última obra se mezclan realidad y leyenda y se diluye la demostración científica.

Entre el mito y la realidad, la existencia actual del megalodon responde más a un deseo de mantener vivo el misterio de las profundidades.^[14]​ La única evidencia científica se relaciona con su existencia pasada, a través de las mandíbulas y dientes fósiles encontrados y popularizados a través de acuarios y museos, dejando el trono del leviatán libre para un ser que existe y ya es aterrador por sí mismo, como el tiburón blanco.^[14]​

Los tiburones son miembros de la clase Chondrichthyes, la cual incluye también a las rayas y las quimeras. Existen 551 especies de tiburones reconocidas actualmente vivas, distribuidas en 8 órdenes; hay aparte, 7 órdenes extintos.

Los primeros tiburones aparecieron en los océanos hace 400 millones de años, en el Devónico.^[75]​ Los tiburones primitivos tenían formas que no tenían parecido a los actuales; como Helicoprion, con su dentadura en forma de espiral; Orthacanthus, tiburón fluvial; Paleocarcharias, antecesor de los actuales tiburones martillo; Hybodus, tiburón que se alimentaba de animales más grandes que él; Paleospinax, uno de los primeros tiburones en tener una estructura ósea como la de tiburones actuales; Stethacanthus, con una estructura en forma de yunque en su espalda; Symmorium, con parecido al Stethacanthus; Protospinax, antecesor moderno de las rayas; Pseudorhina, antecesor de los tiburones ángel; Scapanorhynchus, pariente extinto del actual tiburón duende; Edestus, con dentadura en forma de tijeras; Cretoxyrhina, pariente de Hybodus; Lanma, antecesor del tiburón toro; Cobelodus, con una cabeza pequeña en comparación con el cuerpo; y uno de los más famosos, Otodus megalodon, tiburón de 16 metros,^[76]​ antecesor del gran tiburón blanco, además de varios tiburones no mencionados.^[77]​

Los tiburones han ido evolucionando y radiando generando especies muy especializadas como los tiburones martillo (Sphyrna lewini).

Hace alrededor de 100 millones de años surgieron los tiburones modernos. Algunos, como Otodus megalodon el cual, como todo otro tiburón extinto, es conocido por sus dientes (los únicos huesos encontrados en estos peces cartilaginosos y, por lo tanto, los únicos fósiles producidos). Una primera reproducción de la mandíbula basada en algunos de los mayores dientes dio como resultado que el pez podía tener hasta 36 m de longitud; los cálculos se revisaron posteriormente y se estimó que podía llegar a medir unos 15 m y se convirtió en el mayor cazador de los ya muy abundantes mamíferos marinos.

Los tiburones son pescados comercial y lúdicamente. El ser humano como superpredador ha ido exterminando a estos. Algunos son pescados simplemente por el deporte (el tiburón mako, por ejemplo), otros por alimento (tiburón punta negra, tiburón mako y otros), y algunas especies para otros productos. En el pasado la piel de tiburón era utilizada para los mismos motivos que hoy se utiliza el papel de lija. Los tiburones generalmente alcanzan la madurez sexual lentamente y producen poca descendencia en comparación con otros peces de interés para los humanos. Esto ha causado preocupación entre los biólogos por incremento de esfuerzos aplicados a atrapar tiburones, y muchas especies son consideradas hoy en peligro de extinción.

En la pesca de tiburón, una de las piezas más codiciadas es el tiburón blanco, que ha dado origen a innumerables historias difíciles de corroborar.^[14]​

Un programa de matanza de tiburones en Australia Occidental mató a decenas en 2014, en su mayoría tiburones tigre,^[78]​ hasta que fue cancelado después de protestas públicas; pero se mantiene una política en curso de «amenaza inminente» en Australia Occidental por la cual los tiburones que «amenazan» a seres humanos en el océano pueden ser matados.^[79]​ Desde 1962 hasta la actualidad,^[80]​ el gobierno de Queensland ha matado tiburones en gran número, usando líneas de anzuelos cebados, bajo un programa de «control de tiburones» —este programa también ha matado inadvertidamente un gran número de otros animales como delfines.^[81]​^[82]​ El gobierno de Nueva Gales del Sur también tiene un programa para matar deliberadamente tiburones usando redes.^[83]​ KwaZulu-Natal, un área de Sudáfrica, tiene un programa de matanza de tiburones usando redes y líneas de anzuelos con cebo. Estas redes y líneas de anzuelos han matado a tortugas y delfines y han sido criticadas por no tener resultados probados de eficacia en la protección de las personas.^[84]​^[85]​ Del mismo modo, tras una serie de ataques a personas, existe un programa de captura de tiburones con redes en Reunión (territorio francés).^[86]​

Se estima que 100 millones de tiburones son matados cada año por los seres humanos (debido a la pesca comercial).^[87]​^[88]​ Los científicos temen que con el tiempo los tiburones puedan extinguirse debido a la actividad humana. Importantes reducciones en las poblaciones de tiburones han sido registradas-algunas especies se han reducido en más del 90% en los últimos 20-30 años, siendo una reducción del 70% para nada inusual.^[89]​ La sopa de aleta de tiburón es una de las principales razones de la disminución de las poblaciones de tiburones.^[88]​ Con el fin de hacer la sopa de aleta de tiburón, las aletas son cortadas de los tiburones todavía vivos y son devueltos al mar para morir una muerte lenta y dolorosa.^[90]​ Debido a que los tiburones se reproducen lentamente, no pueden reconstruir su población.^[91]​

La mayoría de las pesquerías de tiburones están monitorizadas, por lo que son capaces de matar a millones de tiburones al año - con los prejuicios que conlleva para el ecosistema.^[90]​ Un «santuario de tiburones» es un área que prohíbe la pesca comercial de tiburones.^[92]​ A partir de 2011, cuatro países han firmado santuarios de tiburón en la ley. En 2010, Hawái se convirtió en el primer estado en los Estados Unidos de prohibir la posesión, venta, comercio o distribución de aletas de tiburón.^[93]​ En 2011, el presidente de Estados Unidos Barack Obama firmó la Ley de Conservación de Tiburones.^[94]​ El documental de 2007, Sharkwater expuesto cómo los tiburones son cazados hasta su extinción.^[95]​

China, Taiwán y Japón se han resistido a la conservación del tiburón.^[91]​

Las mitologías de todos los pueblos reproducen increíbles criaturas marinas que desafían a héroes y guerreros en sus crónicas épicas. Desde el temible monstruo marino del que es salvada Andrómeda por parte de Perseo, hasta la ballena que se tragó literalmente a Jonás en el relato bíblico, todas pueden referirse a criaturas próximas a los grandes escualos, en especial al tiburón blanco. En un texto de mayor rango histórico, Heródoto relata en el siglo V a. C. una batalla entre griegos y persas cerca de Athos, donde muchos soldados fueron devorados por innumerables monstruos marinos. Aristóteles por su parte estudió con cierta precisión y método científico en su Historia Animalium las características biológicas de los tiburones por el año 330 a. C.. Más tarde, sobre el año 77, Plinio el Viejo advertía en su Naturalis Historia^{[nota 1]}​ sobre los peligros que suponían los peces-perro,^[96]​ denominación empleada para referirse a los tiburones.

Otras costumbres que emparentaban a los escualos y al hombre fueron documentadas ya por Marco Polo en 1298, al referirse a los poderosos mágicos con los que se protegían los pescadores de perlas de Sri Lanka de los ataques de multitud de peces capaces de matar a los hombres que se aventuraban en el mar. Pero en todas las latitudes el tiburón ha sido considerado como un asesino y un enemigo. Los maoríes de Nueva Zelanda utilizaban la caza del escualo como un ritual religioso, mientras que en la Polinesia francesa, islas de Hawái y del Pacífico, estos animales tenían una consideración casi divina, hablándose incluso de hombres-tiburones. La mitología japonesa, así como algunas encarnaciones de dioses hindúes como Vishnú o el folclore de los indios americanos, incluyen también a estos peces en sus ritos religiosos y leyendas.

En Europa, fuentes históricas como las de los viajeros Cristóbal Colón, Fernando de Magallanes, Roger Barlow o el neerlandés Peter Martyn Anglerius incluyen referencias a terribles peces capaces de devorar a un hombre si caía al agua vivo o muerto. El historiador sueco Olaus Magnus escribió en 1555 acerca del peligro que suponía enfrentarse a los denominados peces-perro,^[97]​ denominación proveniente del tiempo de los romanos, aunque la verdadera dimensión del peligro que suponían estos animales se debe a sir John Hawkins, quien expuso un ejemplar en Londres en 1569, acuñando el término inglés shark, que pasó a emplearse con frecuencia, como bien lo demuestra la obra Macbeth (1606), de William Shakespeare, por encima de términos latinos como tiburón o el compuesto dog-fish, reservado para peces de pequeño tamaño.

Inmediatamente los tiburones se convirtieron en objeto de estudio por parte de los científicos, pasando poco a poco del campo de la leyenda al campo de la experimentación. En 1771, Peter Orbeck ya aludía a la dificultad de estudiar estas especies dada su hostilidad, aunque el ictiólogo alemán Marcus Eliezer Bloch publicó entre 1785 y 1795 A Complete Natural History of Fish, obra en la que incluyó unas quince especies conocidas de escualos con detallados dibujos y secciones. Oliver Goldsmith en A History of the Earth and Animated Nature (1774)^{[nota 2]}​ aumentó ese número hasta treinta, dio datos sobre distribución geográfica de los diferentes tipos de peces y habló de los varios hábitos alimentarios de los mismos. Samuel Maunder en 1852 estableció de forma clara el comportamiento depredador del tiburón y su extraordinaria velocidad.^[98]​ En 1872 el buque Challenger cruzó los océanos durante más de cuatro años cubriendo unos 127.634 km; durante el periplo la expedición catalogó miles de especies marinas, incluyendo tiburones, y descubrió dientes fosilizados de ejemplares extintos como el megalodon.

De todas las especies de escualos, el tiburón blanco es sin duda la gran estrella, popularizado de manera negativa en la novela Tiburón, de Peter Benchley, y en la película homónima, de Steven Spielberg, además de cientos de documentales encabezados por las series de Jacques Cousteau o la National Geographic, así como el largometraje Agua azul, muerte blanca (1971), de Peter Gimbel.^[14]​

• Lista de tiburones
• Selacofobia
• Ataque de tiburón
• Frenesí de alimentación

Notas

1. ↑ De todos estos textos clásicos citados, el de Plinio es el más documentado.
2. ↑ De todos los tratados, éste de Goldsmith es el más interesante, publicado por J. Nourse en ocho volúmenes.

Citas

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