Unionopterus

Summary

Unionopterus es un género de euriptéridos, un grupo extinto de artrópodos acuáticos conocidos comúnmente como "escorpiones marinos". Se han registrado fósiles del Carbonífero temprano. El género contiene una sola especie, U. anastasiae, recuperada de yacimientos de las etapas Tournaisiense a Viséana en Kazajstán. Conocido a partir de un único espécimen (que ahora se presume perdido) que fue descrito en una publicación de lengua rusa con pobres ilustraciones, las afinidades de Unionopterus son extremadamente poco conocidas.

Unionopterus

Especie tipo y único espécimen de la especie U. anastasiae
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Chelicerata
Clase: Insecta
Orden: Eurypterida
Superfamilia: Adelophthalmoidea (?)
Familia: Adelophthalmidae (?)
Género: Unionopterus
Chernyshev, 1948
Especie tipo
Unionopterus anastasiae
Chernyshev, 1948

Unionopterus se describió en 1948 tras el descubrimiento de su único espécimen conocido en la Formación Karaganda de Kazajstán (por aquel entonces parte de la Unión Soviética). Fue uno de los primeros descubrimientos de euriptéridos en la Unión Soviética y de euriptéridos del Carbonífero en general. Probablemente era un organismo nadador, al igual que otros euriptéridos, aunque no tanto como sus parientes.

Existen numerosos factores que han hecho de Unionopterus un género problemático para los investigadores de euriptéridos. Se ha colocado en la familia Adelophthalmidae e incluso se ha especulado que una especie de Adelophthalmus, A. dumonti, pertenece en realidad a Unionopterus, pero esto no puede confirmarse. Muchos autores han optado por ignorar completamente el género durante los estudios filogenéticos, haciendo de Unionopterus un euriptérido enigmático.

Descripción

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Unionopterus era un euriptérido muy pequeño, con una longitud del cuerpo estimada en 2,38 cm (0,9 in), aunque esta medida excluye partes desconocidas del cuerpo (como el duodécimo segmento corporal o la cola)[1]Unionopterus era mucho más pequeño que los adelftálmidos más grandes, como Adelophthalmus khakassicus de 32 cm (12,6 in) de longitud.[2]

La morfología de Unionopterus es relativamente bien conocida ya que su único espécimen conocido se conserva casi por completo. El prosoma ("cabeza") era trapezoidal y algo estrecho anteriormente, siendo parecido al de Eurypterus. Estaba rodeado por un borde marginal ancho. Los ojos laterales eran pequeños (unos 1,5 milímetros o 0,06 pulgadas de largo), reniformes (en forma de judía) y cercanos al prosoma, parecidos a los de Nanahughmilleria. Los ocelos (órganos sensoriales simples similares a los ojos) ocupaban una posición subcentral (casi central), inmediatamente detrás de los ojos. También se conoce el metastoma (una gran placa que forma parte del abdomen), que se extendía hasta el segundo segmento, probablemente desplazado hacia abajo. Como en el resto de euriptéridos, el opistosoma estaba dividido en doce segmentos. Los tergitos (mitad dorsal del segmento) del mesosoma (que comprende los segmentos 1 a 6) eran rígidos y estaban cubiertos de quitina. El primer segmento opistosómico era dos veces más corto que el resto, y el cuarto era el más ancho. A partir de este segmento, el opistosoma comenzaba a estrecharse gradualmente. El séptimo segmento llevaba dos prolongaciones laterales, denominadas epímeras, y estaba separado de los otros cinco por un surco débilmente expresado. El pretelson (duodécimo segmento anterior al telson) y el telson (la división más posterior del cuerpo) no se conocen, pero debido a la estructura del opistosoma, el telson era probablemente similar al de Hughmilleria[1]​(estiliforme y lanceolado).[3]​ El metasoma (que comprende los segmentos 7 a 12) tenía una ornamentación que consistía en pequeñas y frecuentes escamas agrupadas en filas que se superponían unas a otras,[1]​un sistema de ornamentación común entre los géneros de Adelophthalmidae.[4]

Sólo se conocen cuatro de los seis pares de apéndices. En el segundo par, el octavo podómero (segmento de la pata) tenía el aspecto de una fina espina (1,01 mm o 0,03 pulgadas de largo), mientras que el séptimo, el sexto y el quinto sólo diferían ligeramente en grosor y longitud. Según rastros débiles, todos ellos poseían espinas en sus extremos distales, que probablemente se conservaron en una posición diferente a la que tenían en vida. El resto de los podómeros estaban ocultos bajo el prosoma, por lo que no se conocen. El tercer par era más o menos similar al segundo, pero más grueso y largo que éste, con diferentes proporciones y púas en los podómeros. Del cuarto par se conocen pocos fragmentos, mientras que el quinto no se conoce en absoluto. En el sexto par de apéndices, también conocidos como patas natatorias, el séptimo podómero era largo y muy expandido hacia el final, el octavo era elíptico y grande, pero no tanto como el anterior. En un surco poco profundo situado en la cara interna del octavo podómero se encontraba el noveno en forma de pequeña espina. Estos podómeros forman la paleta de la pata natatoria. Se conocen partes de las coxas (punto de unión con el prosoma y los apéndices), pero todas están mal conservadas y en una posición poco natural, así como posibles restos de quelíceros (primer par de apéndices).[1]

Historia de la investigación

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Unionopterus sólo se conoce por un fósil casi completo de la Formación Karaganda, Karaganda, Kazajstán (entonces parte de la Unión Soviética). El fósil se depositó en una veta de carbón y se recogió en un pozo de sondeo. Unionopterus representaba el único euriptérido (y merostomado, un grupo anticuado que englobaba a euriptéridos y xifosurios) de toda la Unión Soviética después de Adelophthalmus carbonarius. Este espécimen fue recogido por el geólogo ruso Leonty Leontiyevich Halfin y enviado al paleontólogo ucraniano Boris Isidorovich Chernyshev, quien lo describió en 1948 y también describió A. carbonarius en 1933. Debido a su rango temporal (Carbonífero inferior, uno de los primeros hallazgos de este periodo), Chernyshev consideró que el género era valioso para el conocimiento de los Eurypterida y su evolución, situándolo en la familia Pterygotidae. Le dio el epíteto específico anastasiae en honor a su esposa, que le ayudó durante el estudio de Unionopterus.[1]

Unionopterus ha sido considerado como un género enigmático cuya clasificación es muy incierta. Debido a que su único espécimen conocido probablemente se haya perdido y a que la descripción original de Chernyshev no estaba bien ilustrada y en ruso, su reestudio es imposible. Unionopterus ha sido considerado como un género cercano a Adelophthalmus, como incertae sedis en todo el orden Eurypterida o directamente ignorado por los investigadores de euriptéridos.[4]​ Victor P. Tollerton, Jr. consideró a Unionopterus como parte de su nueva familia Adelophthalmidae, y colocó al género en ella en 1989 basándose en la posesión de espinas en sus apéndices y su aspecto similar con los de Adelophthalmus,[5]​con lo que algunos autores están de acuerdo. De ser así, Unionopterus representaría no sólo la única forma postdevónica de la familia Adelophthalmidae, sino de todo el suborden Eurypterina (euriptéridos nadadores) junto con el propio Adelophthalmus.[4]

Además, en 2005 los paleontólogos Odd Erik Tetlie y Jason A. Dunlop sugirieron que la especie belga Adelophthalmus dumonti podría representar en realidad una especie de Unionopterus debido a las similitudes en la forma trapezoidal del prosoma y la anchura del borde marginal.[6]​Sin embargo, esto fue refutado por Tetlie y Peter Van Roy un año más tarde, tras el reanálisis de un espécimen de A. dumonti que mostró que su caparazón tenía de hecho una forma parabólica (aproximadamente en forma de U) y un borde marginal estrecho, a diferencia de lo que se mostraba en su descripción original en 1917.[4]

Clasificación

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Sexto a octavo segmento corporal de Unionopterus

Chernyshev clasificó Unionopterus como miembro de la familia Pterygotidae, principalmente debido a sus grandes similitudes con Hughmilleria (género del que pensaba que debía tener un clado separado), como la forma del prosoma y opistosoma, posición de los ojos, cuerpo aerodinámico, epímera, estrechamiento gradual del cuerpo y forma de la pata natatoria, entre otras.[1]​ Victor P. Tollerton, Jr. lo clasificaría en 1989 en la familia Adelophthalmidae,[5]​pero algunos autores posteriores consideran esta clasificación incierta.[4]

 
Restauración del Adelophthalmus posiblemente relacionado

La clasificación filogenética de Unionopterus no está clara debido a las pobres ilustraciones dadas por Chernyshev y a la probable pérdida del único espécimen conocido de Unionopterus. Hay varios factores que ayudan a la inclusión del género en Adelophthalmidae, como la posesión de espinas en el apéndice o epímeras en el metasoma, pero la forma trapezoidal del prosoma es diferente de la de todos los adelophthalmidae. Además, las afinidades dentro de Adelophthalmidae de Unionopterus también son inciertas, ya que parece compartir características con Adelophthalmus pero también con los más basales ("primitivos") Nanahughmilleria y Pittsfordipterus. También se ha sugerido que el fósil descrito por Chernyshev representa en realidad otro espécimen de Adelophthalmus cuyas características se han malinterpretado, pero como la ubicación del fósil sigue siendo desconocida, es posible que esto nunca se resuelva.[4]

El siguiente cladograma se basa en un análisis filogenético más amplio realizado por Tetlie (2004) en una tesis no publicada que abarca todos los géneros de euriptéridos más o menos conocidos. Se ha simplificado para mostrar sólo Adelophthalmoidea y el estrechamente relacionado Pterygotoidea, con Carcinosomatoidea y los waeringopteroideos como taxones de grupo externo (utilizados como grupos de referencia).[7]

Diploperculata

Carcinosomatoidea

Waeringopteroidea

Adelophthalmoidea

Parahughmilleria

Nanahughmilleria

Unionopterus

Adelophthalmus

Pterygotoidea

Hughmilleria

Herefordopterus

Slimonia

Jaekelopterus

Pterygotus

Erettopterus

Acutiramus

Paleoecología

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Al igual que otras formas con una estructura corporal similar, es probable que Unionopterus fuera un organismo bentónico (que vivía en el nivel más bajo de la masa de agua). Su cuerpo y su estilo de vida eran capaces y estaban adaptados no sólo a nadar, sino también a arrastrarse. Sin embargo, Unionopterus no habría sido tan activo como otros parientes.[1]

Referencias

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  1. a b c d e f g Chernyshev, Boris I. (1948). "New representative of Merostomata from the Lower Carboniferous". State University of Kiev, Geological Collections. 2: 119–130.
  2. Shpinev, Evgeniy S.; Filimonov, A. N. (2018). "A New Record of Adelophthalmus (Eurypterida, Chelicerata) from the Devonian of the South Minusinsk Depression". Paleontological Journal. 52 (13): 1553–1560. Bibcode:2018PalJ...52.1553S. doi:10.1134/S0031030118130129. S2CID 91741388.
  3. Clarke, John Mason; Ruedemann, Rudolf (1912). The Eurypterida of New York. University of California Libraries. ISBN 978-1125460221
  4. a b c d e f Tetlie, O.E; Van Roy, P (2006). "A reappraisal of Eurypterus dumonti Stainier, 1917 and its position within the Adelophthalmidae Tollerton, 1989" (PDF). Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Sciences de la Terre. 76: 79–90. ISSN 0374-6291.
  5. a b Tollerton, V. P. (1989). "Morphology, taxonomy, and classification of the order Eurypterida Burmeister, 1843". Journal of Paleontology. 63 (5): 642–657. Bibcode:1989JPal...63..642T. doi:10.1017/S0022336000041275. ISSN 0022-3360. S2CID 46953627.
  6. Tetlie, O. Erik; Dunlop, Jason A. (2005-11-01). "A redescription of the Late Carboniferous eurypterids Adelophthalmus granosus von Meyer, 1853 and A. zadrai Přibyl, 1952". Fossil Record. 8 (1): 3–12. doi:10.1002/mmng.200410001. ISSN 1860-1014.
  7. Tetlie, Odd Erik (2004). Eurypterid phylogeny with remarks on the origin of arachnids (PhD). University of Bristol. pp. 1–344. Archivado del original 2021-07-30. Consultado 2019-03-03.