Adelophthalmidae

Summary

Adelophthalmidae (cuyo nombre deriva del género tipo Adelophthalmus, que significa "sin ojos obvios") es una familia de euriptéridos: un grupo extinto de artrópodos acuáticos. Adelophthalmidae es la única familia clasificada como parte de la superfamilia Adelophthalmoidea, que a su vez está clasificada dentro del infraorden Diploperculata, parte del suborden Eurypterina.

Adelophthalmidae
Rango temporal: Late Ordovician-Artinskiense, 455 Ma - 283,5 Ma

Taxonomía
Especie tipo
Adelophthalmus granosus
Jordan en Jordan y von Meyer, 1854
Género
Sinonimia
  • Nanahughmilleridae Tetlie, 2004
  • Parahughmilleriidae Plotnick, 1983

Los adeloftálmidos eran euriptéridos pequeños y nadadores que aparecieron en el período Silúrico. Siendo sus primeros miembros conocidos del grupo, Nanahughmilleria prominens y Parahughmilleria maria, conocidos a partir de depósitos del Silúrico Temprano (posiblemente la época de Llandovery) y los últimos miembros, pertenecientes al género duradero y extendido Adelophthalmus, extintos en el Pérmico Temprano, Adelophthalmidae es la familia de euriptéridos más duradera. La supervivencia del grupo y de los euriptéridos nadadores (el suborden Eurypterina) más allá del Devónico tardío se debe enteramente a la supervivencia y el éxito posterior de Adelophthalmus a lo largo del Devónico y el Carbonífero. Adelophthalmus (y posiblemente Unionopterus) representa el único género conocido de euriptéridos nadadores que alcanza sobrevivir más allá de la extinción del resto del grupo en el Devónico tardío, extendiendo el rango temporal del grupo en más de cien millones de años.

Aunque los adeloftálmidos fueron los últimos euriptéridos nadadores y los últimos miembros del suborden Eurypterina, que tradicionalmente se les considera más exitoso y numeroso, los adeloftálmidos no fueron los últimos euriptéridos. Los estilonurinos o "euriptéridos caminantes" fueron los últimos, sobreviviendo en la familia Hibbertopteridae hasta el evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico o unos pocos millones de años después de la extinción de los adeloftálmidos en el Pérmico Temprano.

Descripción

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Reconstrucción de Adelophthalmus irinae.

El tamaño de los euriptéridos adeloftálmidos era variable, entre 4 centímetros (1,6 pulgadas) y 32 cm (12,6 plg),[1]​ la especie más pequeña es Nanahughmilleria clarkei y la más grande es Adelophthalmus khakassicus. Los adeloftálmidos eran relativamente pequeños en comparación con sus parientes, como el gigantesco pterigótido Jaekelopterus rhenaniae, que fácilmente superaba los 2 metros (6,5 pies), y era el artrópodo más grande descubierto.[2]

Los adeloftálmidos eran pequeños euriptéridos, nadadores, con un caparazón parabólico, aproximadamente en forma de U, (la placa dorsal de la cabeza, Unionopterus posiblemente representa una excepción) y con ojos intramarginales. La pata nadadora (sexta extremidad) era del tipo Adelophthalmus, es decir, con un séptimo podómero (segmentos de las extremidades) largo y un octavo podómero toscamente dentado. El cuerpo tenía una diferenciación de segundo orden en la sección media (es decir, con "extensiones" laterales en el séptimo segmento corporal) y con un telson lanceolado (en forma de lanza) (la división más posterior del cuerpo).[3][4]

La morfología del grupo varía dependiendo de qué tan evolutivamente avanzado sea el género. De hecho, desde el basal ("primitivo") Nanahughmilleria hasta el más derivado Adelophthalmus, se produjo una disminución gradual de la posesión de espinas de los apéndices (extremidades) y un aumento del tamaño de las espátulas genitales (una pieza larga y plana en el área genital). El aún más primitivo Pittsfordipterus probablemente ni siquiera poseía estos elementos corporales.[3]

Historia de descubrimientos

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El espécimen tipo de Adelophthalmus granosus, el primer adeloftálmido descrito.

Los primeros fósiles de adeloftálmidos que se descubrieron fueron los del género tipo Adelophthalmus. El paleontólogo alemán Hermann Jordan recogió el primer ejemplar de la especie A. granosus en Jägersfreude en Sarre, Alemania. El espécimen sería descrito tres años más tarde por Jordan y Hermann von Meyer, quienes inmediatamente reconocieron la naturaleza euriptérida de los fósiles por el gran parecido de la forma general del caparazón y los apéndices con los de Eurypterus. Una de las principales diferencias que notaron fue la aparente falta de ojos, lo que da nombre a Adelophthalmus (que significa "sin ojos obvios"[5]​) y a toda la superfamilia. Ahora se supone que esta característica se debe a un artefacto de conservación y que no estaba presente en Adelophthalmus ni en ningún otro adeloftálmido.[6]​ Desde entonces, se han descrito un total de 33 especies[7][8][1][9]​, algunas de las cuales han sido clasificadas históricamente dentro de otros géneros (Anthraconectes, Glyptoscorpius, Lepidoderma y Polyzosternites, todos ahora sinónimos de Adelophthalmus),[6]​ convirtiendo a Adelophthalmus en el género de euriptéridos más diverso hasta la fecha.[7]​ Sin embargo, muchas de estas especies son fragmentarias y podrían representar sinónimos de otras especies dentro de Adelophthalmus o incluso especies de otros géneros.[10]​ Es posible que la gran cantidad de especies de Adelophthalmus provoque eventualmente su separación en dos o tres géneros separados.[11]

En 1948, el paleontólogo y geólogo ucraniano Boris Isidorovich Chernyshev describió un nuevo género conocido por un solo espécimen de Kazajstán (en ese momento parte de la Unión Soviética ) y lo clasificó tentativamente como parte de la familia Pterygotidae.[12]​ Recibió el nombre Unionopterus y su clasificación es controvertida debido a las pobres ilustraciones dadas por Chernyshev y al hecho de que se presume que el único fósil conocido se ha perdido. El género ha sido tratado como un euriptérido indeterminado, un adeloftálmido o un miembro del género Adelophthalmus, así como completamente ignorado. La espinosidad de sus apéndices puede sugerir la segunda opción, pero esto no es completamente seguro y la clasificación filogenética de Unionopterus puede que nunca se resuelva.[3]

En 1961, el paleontólogo estadounidense Erik Norman Kjellesvig-Waering consideró varias especies del género Hughmilleria suficientemente diferentes de la especie tipo como para separarlas en un nuevo subgénero, al que denominó Nanahughmilleria. Estas especies compartían una característica clave, pequeños ojos intramarginales de forma reniforme (en forma de frijol), en contraste con los grandes ojos ovoides colocados en el margen del caparazón presentes en el genotipo y sus formas afines. Kjellesvig-Waering designó a H. (Nanahughmilleria) norvegica como la especie tipo del nuevo subgénero. Al mismo tiempo, erigió un nuevo género, Parahughmilleria, con P. salteri como su especie tipo. Kjellesvig-Waering basó su nuevo clado principalmente en la presencia de lóbulos suplementarios (lóbulos distales en un segmento en forma de placa que contiene la abertura genital llamada opérculo genital), así como en los ojos intramarginales.[13]

 
Reconstrucción de la pata nadadora de Bassipterus.

En 1964, Kjellesvig-Waering describió el opérculo genital de la especie H. (N.) phelpsae y sugirió que esta parte del cuerpo podría tener gran importancia filogenética en el futuro.[14]​ Dos años más tarde, junto al paleontólogo estadounidense Kenneth Edward Caster, elevó a H. (N.) phelpsae al nivel de género bajo el nombre de Pittsfordipterus. También describieron un nuevo género y especie, Bassipterus virginicus. Se diferencia esencialmente de otros adeloftálmidos por la especialización de su apéndice genital, con características que recuerdan a Eurypterus.[15]

En 1989, Victor P. Tollerton Jr. describió la colección de detalles de la familia Adelophthalmidae junto con muchas otras, incluidas Adelophthalmus, Parahughmilleria, Bassipterus y Unionopterus. Este clado se basó en la presencia de espinas en el segundo a quinto par de apéndices, una pata nadadora de tipo Adelophthalmus y la presencia de epímeras ("extensiones" laterales del segmento) en el séptimo segmento. Tollerton comentó que algunas especies de Adelophthalmus, las cuales no tenían espinas en los apéndices, podrían ubicarse mejor en un nuevo género en la familia Slimonidae, mencionando el ahora inválido Slimonidae.[16]​ Aunque un nuevo género para especies sin espinas podría tener respaldo filogenético, trasladarlo a Slimonidae basándose en la pérdida de una característica que parece haberse perdido por separado en los dos grupos no está en línea con la práctica común.[3]

Odd Erik Tetlie publicó una tesis inédita de 2004 donde erigió la superfamilia Adelophthalmoidea y la familia Nanahughmilleridae. Los Adelophthalmoidea fueron diagnosticados como euriptéridos con caparazones parabólicos, pequeños ojos reniformes, apéndices de espinosidad variable y un telson lanceolado, entre otros.[17]​ Esta superfamilia sería descrita formalmente dos años más tarde por el mismo Tetlie junto a Peter Van Roy.[3]​ Por otra parte, se describió que la familia Nanahughmilleridae contenía adeloftalmoides sin espátulas genitales o con espátulas genitales reducidas y del segundo al quinto par de apéndices prosomales (del prosoma, "cabeza") del tipo Hughmilleria. Esta familia incluía los géneros Nanahughmileria, Pittsfordipterus y quizás Parahughmilleria.[17]​ Sin embargo, el clado casi nunca se ha utilizado en estudios posteriores y listas de euriptéridos,[3]​ y en su lugar, clasifican a los nanahughmilleridos como parte de Adelophthalmidae.[7]

 
Restauración de Archopterus anjiensis entre un arrecife de esponjas de cristal.

En 2008, Nanahughmilleria patteni fue reconocida como una especie diferente y mucho más basal, y por lo tanto Tetlie y Markus Poschmann nombraron a un nuevo género, Eysyslopterus. Se ha demostrado que el caparazón de Eysyslopterus y otros miembros basales de los estrechamente relacionados, entre ellos Pterygotioidea (Herefordopterus) y los waeringopteroideos (Orcanopterus), son casi idénticos, diferenciándose entre ellos únicamente en la posición de los ojos. Debido a la posición intramarginal de los ojos, Eysyslopterus ha sido clasificado dentro de Adelophthalmidae, pero también se ha sugerido que es el taxón hermano de un clado formado por Adelophthalmoidea y Pterygotioidea. Sin embargo, esto no se puede demostrar hasta que se encuentre más material fósil.[10]

En 2023, Archopterus anjiensis, un nuevo género y especie fue descrito basándose en un único espécimen hallado en la Formación Wenchang de Zhejiang, China, proveniente del Ordovícico, que representa el registro más antiguo conocido de un Adelophthalmidae. Extiende el registro estratigráfico de la familia unos 10 millones de años más antiguo, desde el Silúrico temprano hasta el Ordovícico tardío.[18]

Historia evolutiva

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Tipo y único espécimen conocido de Nanahughmilleria prominens, uno de los primeros adeloftálmidos.

Los euriptéridos, como grupo, alcanzaron su máximo nivel de diversidad durante el Silúrico.[19][20]​ De las aproximadamente 250 especies válidas contabilizadas en 2025, alrededor de 139 (≈56 %) provenían solo del Silúrico.[7]​ Muchos grupos de euriptéridos se registran por primera vez en el Silúrico, como es el caso de Pterygotioidea, Mycteropoidea, Stylonuroidea y el propio Adelophthalmoidea. Los miembros más primitivos de Adelophthalmoidea evolucionaron en Laurussia (un antiguo supercontinente, también conocido como Euramérica). De hecho, la especie más basal del clado hasta ahora, la Eysyslopterus patteni, ha sido recuperada en depósitos ludlovianos (hace alrededor de 427–423 millones de años) del paleocontinente Báltico (Escandinavia y Europa del Este, precisamente Estonia). Sin embargo, no es posible determinar dónde se originó el clado, probablemente en Báltica o Laurentia (la mayor parte del este continental de América del Norte ). Aunque la mayoría de los representantes de Adelophthalmoidea se han encontrado en Laurentia, Avalonia (Alemania, Gran Bretaña, partes del este de América del Norte) y Baltica (es decir, Laurussia), el género casi cosmopolita (mundial) Adelophthalmus también estaba presente en el Terrane Rheno-Hercynian (Europa occidental y central), Siberia y en la parte de Gondwana de la actual Australia.[19]

En el Silúrico aparecieron la mayoría de los géneros adeloftálmidos, pero todos se extinguieron poco después o en el Devónico medio.[19]​ Los representantes más antiguos del grupo fueron Parahughmilleria maria y Nanahughmilleria prominens, ambos de la época Llandovery (alrededor de 444–433 millones de años), lo que sugiere que los adeloftálmidos aparecieron por primera vez alrededor de esta época. Esto está respaldado por la aparición de los pterigotioides basales, el grupo hermano de los adeloftalmoides, en Llandovery. Sin embargo, el registro fósil de Adelophthalmoidea carece de detalle durante el Silúrico temprano y ambas especies tienen edades disputadas. El representante inequívocamente más antiguo fue P. hefteri, con fósiles encontrados en la Formación Kip Burn, Lesmahagow, Escocia, del comienzo de la época Wenlockiana (alrededor de 433–427 millones de años). Estos fósiles difieren ligeramente en las proporciones del cuerpo con los fósiles de su localidad tipo (en Alemania) y han sido comparados con estos últimos, pero la asignación de los fósiles escoceses a P. hefteri no es del todo segura. Las primeras especies vivían en aguas salobres y estuarinas o en hábitats totalmente marinos.[10]

En el Emsiense (hace alrededor de 393–408 millones de años, en el Devónico temprano), apareció la especie más temprana de Adelophthalmus, A. sievertsi, que presenta características basales como la pata ancha para nadar (como en Nanahughmilleria y Parahughmilleria ).[21]​ Los euriptéridos fueron uno de los grupos más afectados por el evento de extinción masiva del Devónico tardío. Tras una importante disminución de la diversidad durante el periodo Devónico temprano, los euriptéridos eran infrecuentes en los ambientes marinos hacia el Devónico tardío. De las 16 familias de euriptéridos que estaban vivas al comienzo del Devónico, sólo tres persistieron en el Carbonífero, todas ellas grupos no marinos.[22]​ El suborden Eurypterina se extinguió casi por completo, sobreviviendo únicamente la Adelophthalmoidea (representado por Adelophthalmus).[23]

 
Comparación de tamaño de las especies más grandes de cinco géneros de adeloftálmidos.

Adelophthalmus se diversificaría rápidamente, estando ya presente en Siberia y Gondwana (Australia) a partir del Devónico. En el periodo Carbonífero, la distribución de Adelophthalmus se volvió aproximadamente circumecuatorial (circundando del ecuador).[19]​ De las 33 especies referidas a Adelophthalmus, 23 (69%) eran solo del Carbonífero,[7][9]​ alcanzando su máxima diversidad en el Carbonífero Tardío[11]​ y convirtiéndose en los más comunes de todos los euriptéridos del Paleozoico Tardío.[3]​ Esta rápida diversificación puede deberse a su morfología, convirtiendo a los adeloftálmidos en unos de los nadadores más hábiles entre los euriptéridos. La fusión de Pangea en un supercontinente global también fue un factor importante. Los pterigoides también eran nadadores exitosos, pero se extinguieron en el Devónico medio, mucho antes de la formación de Pangea.[19]​ Aunque Unionopterus también apareció en el Carbonífero, este género es muy poco conocido y suele ser ignorado por los investigadores de euriptéridos.[3]

Durante el Carbonífero tardío y el Pérmico temprano, Adelophthalmus vivió en ambientes de agua salobre y dulce adyacentes a llanuras costeras, un tipo de hábitat común y estable en esa época. Aunque la formación de Pangea ayudó a la expansión del género, también afectó a sus entornos. Durante ese periodo, comenzaron a desaparecer, debido a un cambio climático que provocó alteraciones en los patrones deposicionales y vegetacionales a nivel mundial, provocando una disminución en el número del género.[24]​ La especie A. sellardsi del Artinskiano (hace alrededor de 290–284 millones de años, Pérmico temprano) de Kansas, Estados Unidos, fue la última especie de Adelophthalmus y, por lo tanto, del suborden Eurypterina.[7][2]​ El género amplió el rango de edad del suborden en unos 100 millones de años[23]​ y convirtió a su familia en la familia de euriptéridos más duradera.[19]​ Sin embargo, los euriptéridos continuaron existiendo representados por los estilonúridos. La especie rusa de hibertoptérido Campylocephalus permianus persistió hasta el Changhsingiano (alrededor de 254–252 millones de años, Pérmico tardío), siendo el último euriptérido conocido.[19]​ No se conocen euriptéridos en yacimientos fósiles superiores al Pérmico, lo que indica que probablemente se extinguieron en el evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico o poco antes.[25]

Classification

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Apéndice genital tipo A de Pittsfordipterus phelpsae.

Los adeloftámidos se clasifican dentro del infraorden Diploperculata, en el suborden Eurypterina de los euriptéridos.[7]​ El infraorden Diploperculata contiene las cuatro superfamilias más derivadas de euriptéridos: Carcinosomatoidea, Adelophthalmoidea, Pterygotioidea y los waeringopteroides, unidos por la característica compartida de que el opérculo genital (la estructura que contiene el apéndice genital) está formado por dos segmentos fusionados.[26]

El Adelophthalmoidea fue uno de los clados de euriptéridos taxonómicamente más diversos, con alrededor de 40 especies descritas. El grupo hermano Pterygotioidea, superó esta cantidad con alrededor de 50 especies descritas, convirtiéndose en la superfamilia más diversa hasta la fecha. Estos clados hermanos son los más diversos en Eurypterina y constituyen más de un tercio de todas las especies de euriptéridos, con casi 100 especies entre ambos.[19]

El cladograma a continuación es una versión simplificada del estudio de 2007 de O. Erik Tetlie, que muestra la posición de Adelophthalmoidea dentro del suborden Eurypterina.[19]​ La ubicación de Diploperculata sigue el análisis de Lamsdell et al. 2013.[26]

Stylonurina

Eurypterina

Megalograptoidea

Eurypteroidea

Diploperculata

Carcinosomatoidea

Waeringopteroidea

Adelophthalmoidea

Pterygotioidea

Hughmilleria

Herefordopterus

Slimonia

Pterygotidae

Filogenia interna

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Caparazón de Eysyslopterus patteni, género y especie de adeloftálmido más basal.

Todos los adeloftálmidos tienen una serie de características compartidas que los hacen diferentes del resto de euriptéridos.[3]​ Sin embargo, algunos géneros desarrollaron características diferentes dentro de la Adelophthalmidae que dividen a la familia en varios clados y grupos más pequeños. Los géneros Parahughmilleria y Adelophthalmus forman un clado derivado basado en la presencia de espinas agrandadas en al menos un podómero a nivel del apéndice V, la presencia de epímeras en el postabdomen (segmentos corporales 8 a 12) y las grandes espátulas que se han asociado con el opérculo genital. Nanahughmilleria se ubica como el taxón hermano de este clado pero más basal debido a la mayor espinosidad de su apéndice V[10]​ y al pequeño tamaño de las espátulas genitales.[3]Bassipterus y Pittsfordipterus se posicionan como relativamente más basales a este clado y forman un grupo sostenido por dos sinapomorfías (características compartidas diferentes de las de su último ancestro común ); ojos largos y estrechos y una terminación compleja del apéndice genital.[10]

En la base de la familia, el género Eysyslopterus ha sido interpretado como el adeloftálmido más basal. El caparazón de este género y de Herefordopterus y Orcanopterus eran casi idénticos y se diferenciaban principalmente por la posición de los ojos. En este último género, los ojos eran casi marginales, pero estaban separados del margen. Los ojos de Herefordopterus eran completamente marginales, una característica presente en todos los géneros pterigotioides. Aunque los ojos de Eysyslopterus eran intramarginales, estaban mucho más cerca al margen que en el caso de sus parientes, lo que sugiere que los ojos migraron gradualmente hacia el centro del caparazón desde los géneros basales hasta el derivado Adelophthalmus. La posición de sus ojos ha llevado a algunos investigadores a cuestionar si Eysyslopterus es un adeloftálmido o un taxón hermano de Adelophthalmidae, pero se requieren más fósiles para probar o refutar esta postura filogenética dentro de la familia o fuera de ella.[10]

El cladograma a continuación presenta las posiciones filogenéticas inferidas de la mayoría de los géneros incluidos en las tres superfamilias más derivadas del suborden Eurypterina de euriptéridos (Adelophthalmoidea, Pterygotioidea y los waeringopteroides). Sigue lo inferido por O. Erik Tetlie y Markus Poschmann en 2008, basándose en los resultados de un análisis de 2008 perteneciente específicamente a Adelophthalmoidea y un análisis anterior de 2004.[10]

Waeringopteroidea

Orcanopterus

Waeringopterus

Grossopterus

Adelophthalmoidea

Eysyslopterus

Bassipterus

Pittsfordipterus

Nanahughmilleria

Parahughmilleria

Adelophthalmus

Pterygotioidea

Hughmilleria

Herefordopterus

Slimonia

Erettopterus

Pterygotus

Acutiramus

Jaekelopterus

Paleoecología

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Fósil de Adelophthalmus imhofi, expuesto en el Museo Senckenberg, Frankfurt.

Los adeloftálmidos en su conjunto habitan ambientes situados cerca del ámbito costero, con preferencia a lagunas, estuarios o deltas, que presentan salinidad reducida. Una influencia marina se encuentra comúnmente en los horizontes (secciones del sitio fósil) donde fueron descubiertos, que comprenden euriptéridos, pero los fósiles índice marinos (fósiles que indican un ambiente y ecosistema marino) en muchos casos no están asociados con euriptéridos. En algunos casos, donde los adeloftálmidos son muy raros, los fósiles podrían haber sido depositados en un lugar diferente al de su origen.[10]​ Por ejemplo A. waterstoni, que se conoce a partir de un único ejemplar que es a su vez el único euriptérido de la zona, la Formación Gogo de Australia, donde se han encontrado más de 2.000 crustáceos.[27]

Los primeros adeloftálmidos, por ejemplo el escocés Parahughmilleria hefteri, se han conservado en hábitats estuarinos-salobres no marinos, con posible influencia mareal, aunque se conocen formas basales que habitaban depósitos completamente marinos. Esta preferencia se mantuvo constante en Adelophthalmidae hasta que de descubrió Adelophthalmus. En depósitos del Devónico temprano de Alemania, donde coexistieron Parahughmilleria hefteri y Adelophthalmus sievertsi, se observa una influencia marina más evidente en las secciones dominadas por Parahughmilleria que en aquellas dominadas por Adelophthalmus. Esto sugiere que Adelophthalmus tenía una preferencia por hábitats dominados por agua dulce, a diferencia de otras formas más basales. Esta preferencia por los hábitats de agua dulce es más notorio durante los tiempos Bashkirian y Moscovian (en el Carbonífero Tardío), épocas en las que los fósiles de Adelophthalmus han sido asociados con bivalvos de agua dulce y organismos terrestres en estratos carboníferos, lo que indica un entorno de pantano de carbón.[10]

Sin embargo, esto podría estar relacionado con la diversificación de Adelophthalmus en esas épocas más que con un cambio ecológico en todo el género. La mayoría de las especies de Adelophthalmus estaban confinadas a cuencas parálicas (en aguas poco profundas cerca de la costa) o de tierras bajas, en entornos deposicionales que tenían una estrecha conexión con hábitats marginalmente marinos. Por ejemplo, durante el Moscoviense, la cuenca de Saar-Nahe (donde se han encontrado fósiles de A. granosus), estaba conectada o incluso formaba parte de una vasta área de hundimiento occidental (una zona hundida) en cuyo drenaje se dirigía hacia el océano Paleo-Tetis, unos 1.500 kilómetros (930 millas) hacia el sur. Durante el Pensilvánico tardío y el Pérmico temprano, debido a la elevación del sur, el drenaje comenzó a dirigirse al norte hacia el océano Panthalassa, aumentando la distancia hasta el océano (unos 2.400 km, 1.490 mi). Adelophthalmus no se encuentra en estos depósitos, mientras que persistieron otros que indican una conexión con un hábitat marino marginal, como los xifosuros belinúridos. Algunas de las últimas apariciones de los adeloftálmidos (finales del Carbonífero y Pérmico Inferior) parecen haber experimentado una especie de reversión en sus preferencias ecológicas, habitando nuevamente en entornos con una fuerte influencia marina, especialmente los ambientes estuarinos mareales.[1]

Adelophthalmidae es considerado un clado eurihalino (capaz de adaptarse a diferentes salinidades) que habitó hábitats estresantes en cuanto a paleosalinidad y posiblemente oxígeno cuya conquista de hábitats de agua dulce no fue tan exitosa como en otros animales como los bellinúridos antes mencionados.[10]

Véase también

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Referencias

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  1. a b Shpinev, Evgeniy S.; Filimonov, A. N. (2018). «A New Record of Adelophthalmus (Eurypterida, Chelicerata) from the Devonian of the South Minusinsk Depression». Paleontological Journal 52 (13): 1553-1560. Bibcode:2018PalJ...52.1553S. doi:10.1134/S0031030118130129. 
  2. a b Lamsdell, James C.; Braddy, Simon J. (2009). «Cope's rule and Romer's theory: patterns of diversity and gigantism in eurypterids and Palaeozoic vertebrates». Biology Letters 6 (2): 265-269. ISSN 1744-9561. PMC 2865068. PMID 19828493. doi:10.1098/rsbl.2009.0700. Supplemental material. 
  3. a b c d e f g h i j Tetlie, O.E.; van Roy, P. (2006). «A reappraisal of Eurypterus dumonti Stainier, 1917 and its position within the Adelophthalmidae Tollerton, 1989». Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique 76: 79-90. 
  4. Tollerton, V. P. (1989). «Morphology, Taxonomy, and Classification of the Order Eurypterida Burmeister, 1843». Journal of Paleontology 63 (5): 642-657. Bibcode:1989JPal...63..642T. doi:10.1017/S0022336000041275. 
  5. «The ventral anatomy of the Upper Carboniferous eurypterid Anthraconectes Meek and Worthen | The Palaeontological Association». www.palass.org (en inglés). Consultado el 14 de mayo de 2018. 
  6. a b Tetlie, O. Erik; Dunlop, Jason A. (1 de noviembre de 2005). «A redescription of the Late Carboniferous eurypterids Adelophthalmus granosus von Meyer, 1853 and A. zadrai Přibyl, 1952». Fossil Record (en inglés) 8 (1): 3-12. ISSN 1860-1014. doi:10.1002/mmng.200410001. 
  7. a b c d e f g Dunlop, J. A.; Penney, D.; Jekel, D. (2018). «A summary list of fossil spiders and their relatives». World Spider Catalog. Natural History Museum Bern. 
  8. Shpinev, Evgeniy S. (2012). «New species of the genus Adelophthalmus (Eurypterida, Chelicerata) found in the Middle Devonian of Khakassia». Paleontological Journal 46 (5): 470-475. Bibcode:2012PalJ...46..470S. doi:10.1134/S0031030112050103. 
  9. a b Lamsdell, James C.; McCoy, Victoria E.; Perron-Feller, Opal A.; Hopkins, Melanie J. (2020). «Air Breathing in an Exceptionally Preserved 340-Million-Year-Old Sea Scorpion». Current Biology 30 (21): 4316-4321. PMID 32916114. doi:10.1016/j.cub.2020.08.034. 
  10. a b c d e f g h i j Erik Tetlie, O; Poschmann, Markus (1 de junio de 2008). «Phylogeny and palaeoecology of the Adelophthalmoidea (Arthropoda; Chelicerata; Eurypterida)». Journal of Systematic Palaeontology 6 (2): 237-249. Bibcode:2008JSPal...6..237T. doi:10.1017/S1477201907002416. 
  11. a b Lamsdell, James C.; Simonetto, Luca; Selden, Paul A. (31 de julio de 2013). «First Eurypterid from Italy: A new species of Adelophthalmus (Chelicerata: Eurypterida) from the Upper Carboniferous of the Carnic Alps (Friuli, NE Italy)». Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia (Research in Paleontology and Stratigraphy) 119 (2). ISSN 2039-4942. doi:10.13130/2039-4942/6029. 
  12. Chernyshev, Boris I. (1948). «New representative of Merostomata from the Lower Carboniferous». State University of Kiev, Geological Collections 2: 119-130. 
  13. Kjellesvig-Waering, Erik N. (1961). «The Silurian Eurypterida of the Welsh Borderland». Journal of Paleontology 35 (4): 789-835. 
  14. Kjellesvig-Waering, Erik N. (1964). «Eurypterida: Notes on the Subgenus Hughmilleria (Nanahughmilleria) from the Silurian of New York». Journal of Paleontology 38 (2): 410-412. 
  15. Kjellesvig-Waering, Erik N.; Leutze, Willard P. (1966). «Eurypterids from the Silurian of West Virginia». Journal of Paleontology 40 (5): 1109-1122. 
  16. Tollerton, V. P. (1989). «Morphology, taxonomy, and classification of the order Eurypterida Burmeister, 1843». Journal of Paleontology (en inglés) 63 (5): 642-657. Bibcode:1989JPal...63..642T. ISSN 0022-3360. doi:10.1017/S0022336000041275. 
  17. a b (Tesis) http://ethos.bl.uk/OrderDetails.do?uin=uk.bl.ethos.424066.  Falta el |título= (ayuda)
  18. Wang, Han; Braddy, Simon J.; Botting, Joseph; Zhang, Yuandong (10 de mayo de 2023). «The first documentation of an Ordovician eurypterid (Chelicerata) from China». Journal of Paleontology (en inglés) 97 (3): 606-611. Bibcode:2023JPal...97..606W. ISSN 0022-3360. doi:10.1017/jpa.2023.21. 
  19. a b c d e f g h i O. Erik Tetlie (2007). «Distribution and dispersal history of Eurypterida (Chelicerata)». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 252 (3–4): 557-574. Bibcode:2007PPP...252..557T. doi:10.1016/j.palaeo.2007.05.011. Archivado desde el original el 18 de julio de 2011. 
  20. O'Connell, Marjorie. «Chapter I». The Habitat of the Eurypterida. 
  21. Poschmann, Markus (1 de enero de 2006). «The Eurypterid Adelophthalmus Sievertsi (chelicerata: Eurypterida) from the Lower Devonian (emsian) Klerf Formation of Willwerath, Germany». Palaeontology (en inglés) 49 (1): 67-82. Bibcode:2006Palgy..49...67P. ISSN 1475-4983. doi:10.1111/j.1475-4983.2005.00528.x. 
  22. Mass Extinctions and Their Aftermath. Oxford University Press. 1997. pp. 70. ISBN 978-0198549161. 
  23. a b Lamsdell, James C.; Braddy, Simon J. (2009). «Cope's Rule and Romer's theory: patterns of diversity and gigantism in eurypterids and Palaeozoic vertebrates». Biology Letters 6 (2): 265-269. PMC 2865068. PMID 19828493. doi:10.1098/rsbl.2009.0700. 
  24. Kues, Barry S.; Kietzke, Kenneth K. (1981). «A Large Assemblage of a New Eurypterid from the Red Tanks Member, Madera Formation (Late Pennsylvanian-Early Permian) of New Mexico». Journal of Paleontology 55 (4): 709-729. 
  25. Bergstrom, Carl T.; Dugatkin, Lee Alan (2012). Evolution. Norton. ISBN 978-0393913415. 
  26. a b Lamsdell, James; Hoşgör, Izzet; Selden, Paul (31 de enero de 2013). «A new Ordovician eurypterid (Arthropoda: Chelicerata) from southeast Turkey: Evidence for a cryptic Ordovician record of Eurypterida». Gondwana Research 23 (1): 354-366. Bibcode:2013GondR..23..354L. doi:10.1016/j.gr.2012.04.006. 
  27. Tetlie, O. Erik; Braddy, Simon J.; Butler, Piers D.; Briggs, Derek E. G. (2004). «A New Eurypterid (Chelicerata: Eurypterida) from the Upper Devonian Gogo Formation of Western Australia, With A Review of the Rhenopteridae». Palaeontology (en inglés) 47 (4): 801-809. Bibcode:2004Palgy..47..801T. ISSN 0031-0239. doi:10.1111/j.0031-0239.2004.00390.x. 
  •   Datos: Q21759233
  •   Multimedia: Adelophthalmidae / Q21759233
  •   Especies: Adelophthalmidae