El ejemplar que eventualmente sería catalogado como UCMP 8100 fue hallado a orillas del río Pit en el condado de Shasta, California, por la paleontóloga Annie Montague Alexander. Aunque gran parte del fósil se había perdido por erosión, aún se conservaron muchos elementos, incluyendo algunos fragmentos de cráneo, unas 30 vértebras (principalmente vértebras caudales anteriores), numerosas costillas, la pelvis, el miembro anterior derecho y ambas patas traseras.

Otro ejemplar, el UCMP 8099, también fue descubierto por Alexander en el mismo condado, en un rancho, y consistía en un cráneo parcial, vértebras incompletas, costillas mal preservadas, gastralia (costillas abdominales), la cintura escapular, miembros anteriores y una pata trasera parcial.^[3]​^: 129 Ambos especímenes provienen de la zona fosilífera de Trachyceras en la formación Hosselkus. Alexander donó estos ejemplares, junto con otros reptiles fósiles, a la Universidad de California hacia 1903.^[4]​

Fue John Campbell Merriam quien describió el género y su especie tipo, Toretocnemus californicus, ese mismo año, y designó al espécimen UCMP 8100 como el holotipo del taxón.^[4]​ El nombre genérico proviene del griego antiguo τορητός (*torētós*, "perforado") y κνήμη (*knḗmē*, "tibia"), haciendo referencia a una "tibia perforada"; el nombre específico alude al estado en el que fue hallado el fósil.^[5]​

En esa misma publicación, Merriam nombró otro género y especie: Leptocheirus zitteli, basado en el espécimen UCMP 8099.^[4]​ Aunque no explicó el motivo, dedicó el nombre específico al paleontólogo alemán Karl Alfred von Zittel.^[5]​ Sin embargo, el nombre Leptocheirus ya estaba ocupado, por lo que George Albert Boulenger lo renombró como Merriamia en 1904.^[6]​

En 1908, Merriam señaló que existían más ejemplares de la misma zona que el holotipo y que probablemente pertenecían a T. californicus, aunque aún no se habían preparado.^[3]​^: 128

Al observar las similitudes anatómicas entre Toretocnemus y Merriamia, y su cercanía geográfica, el paleontólogo Ryosuke Motani unificó ambos géneros bajo el nombre más antiguo, Toretocnemus. Al reexaminar los ejemplares, determinó que la preservación no permitía distinguir con claridad los rasgos diferenciales propuestos por Merriam. No obstante, mantuvo tentativamente ambas especies como válidas (T. californicus y T. zitteli), ya que el material recuperado no se superponía lo suficiente como para hacer comparaciones directas.^[7]​

En el año 2000, Michael Maisch y Andreas Matzke coincidieron con esta sinonimia, y también optaron por mantener ambas especies por separado.^[8]​^: 63–64

En 2001, se hallaron vértebras de T. californicus en la formación Antimonio, cerca del pueblo minero de El Antimonio, en Sonora, México. Aunque los restos de ictiosaurios son comunes allí, la mayoría pertenecen a grandes shastasáuridos. Las vértebras encontradas eran considerablemente más pequeñas (de entre 1,3 y 2,8 cm de diámetro), sin espinas neurales preservadas, pero con surcos de articulación bien definidos.^[9]​

En una tesis de 2019, Katherine Anderson, junto con Patrick Druckenmiller y Jim Baichtal, describieron dos ejemplares de Alaska asignados a Toretocnemus. Uno de ellos (UAMES 3599) provenía de la formación Nehenta en la costa de isla Gravina, hallado en 1969 y recuperado en 2004. El otro (UAMES 34994) fue descubierto en la formación volcánica de Hound Island.^[10]​

Toretocnemus está clasificado dentro de Ichthyosauria,^[4]​ un grupo de reptiles marinos altamente adaptados a la vida acuática. Como otros ictiosaurios, poseía ojos grandes y cráneos con hocicos alargados.^[11]​^[12]​ Su cuerpo era hidrodinámico y de piel lisa, con escamas muy pequeñas o ausentes por completo.^[13]​ Las extremidades estaban fuertemente modificadas en forma de aletas rígidas,^[11]​ y también poseía aleta dorsal y aleta caudal, esta última sostenida por una flexión hacia abajo de las vértebras de la cola.^[12]​^[14]​^[15]​

Se estima que Toretocnemus no superaba los 2 metros de longitud,^[8]​^: 63 y en algunos casos, ambas especies apenas alcanzaban 1 metro, lo que lo convierte en uno de los ictiosaurios más pequeños conocidos.^[16]​ En 2019, Anderson y sus colegas estimaron una longitud total menor a 1,5 m para el espécimen UAMES 3599 hallado en Alaska.^[10]​

Las órbitas oculares de Toretocnemus eran muy grandes, y los huesos yugales que formaban la parte inferior de cada órbita eran delgados. Los anillos escleróticos dentro de las órbitas estaban compuestos por placas óseas de gran tamaño. El hueso angular tenía una escasa exposición externa en la mandíbula inferior, ocupando la mayor parte de esa región el surangular.^[8]​^: 63 [4]​ También presentaba espleniales y articulares agrandados, siendo estos últimos particularmente desarrollados. Los dientes eran uniformes en forma y emergían desde un surco.^[4]​

Las vértebras dorsales posteriores de T. californicus presentan espinas neurales curvadas hacia atrás y escotaduras en lugar de zigapófisis. Sus arcos neurales eran delgados y con crestas finas en los laterales.^[3]​^: 127 A diferencia de T. zitteli, cuyas vértebras dorsales tenían cuerpos vertebrales proporcionalmente más alargados, en T. californicus eran más cortos.^[8]​^: 64 Los centros vertebrales eran más altos que anchos y de forma anficelosa (ambos extremos cóncavos).^[9]​

Las parapófisis y diapófisis dorsales, que articulaban con las costillas, estaban bien separadas entre sí, una característica distintiva del género.^[4]​^[9]​ Las costillas dorsales tenían surcos a lo largo de sus caras anterior y posterior, excepto en sus extremos inferiores. La única cabeza costal bien conservada de T. zitteli no está bifurcada, mientras que en T. californicus las cabezas costales en la zona media y posterior del tronco sí lo están marcadamente. Las costillas más anteriores de T. californicus mostraban una bifurcación aún más pronunciada. T. zitteli tenía al menos cinco pares de gastralia.^[4]​

Las coracoides de T. zitteli eran redondeadas, el doble de largas que anchas, sin concavidades en sus bordes. Eran más robustas en su lado medial. Las escápulas eran cortas, con una proyección en forma de gancho en su borde anterior.^[3]​^: 129 Las superficies articulares de escápula con coracoides y húmero eran separadas entre sí. Sus extremos inferiores eran expandidos. Las clavículas eran anchas y se contactaban entre sí. Merriam identificó tentativamente un hueso triangular como posible interclavícula de T. zitteli, el cual era pequeño y con una proyección posterior muy corta.^[3]​^: 130

El ilion de T. californicus era largo y estrecho. Los pubis y isquion eran planos^[3]​^: 128 y se encontraban en contacto a lo largo de la línea media.^[17]​ Los pubis estaban perforados por un pequeño foramen obturador, similar al de Cymbospondylus.^[4]​^[3]​^: 128 Los isquiones eran menos anchos que los de Shastasaurus.^[4]​

Ambas especies compartían una morfología de extremidades muy similar.^[3]​^: 128 En 1903, Merriam afirmaba que las aletas anteriores de T. zitteli eran más largas que las posteriores, mientras que en T. californicus las patas traseras eran al menos tan largas como las anteriores.^[4]​ Sin embargo, Motani (1999) aclaró que los ejemplares estaban desarticulados e incompletos, por lo que esas diferencias eran de validez dudosa.^[7]​

Los huesos de las extremidades eran muy alargados. El húmero de Toretocnemus era estrecho pero con un extremo distal ancho, el doble de largo que el radio. El extremo proximal era casi recto, mientras que el borde posterior estaba en diagonal. Tenía una escotadura bien marcada a mitad del borde anterior y otra, menos pronunciada, en el posterior. Las superficies articulares para cúbito y radio eran cóncavas hacia adentro. En T. zitteli, el húmero presentaba una cresta longitudinal en su cara superior e inferior, siendo más prominente en esta última. El cúbito mostraba una estructura complementaria.^[4]​

Había un espacio visible entre los epipodios (radio y cúbito) en ambas especies. El radio tenía bordes cóncavos a ambos lados, mientras que el cúbito solo estaba escotado en su borde interno.^[3]​^: 128 Aunque poco conocido, el miembro anterior de T. californicus era similar al de T. zitteli, aunque su radio era un poco más ancho y las escotaduras estaban más marcadas. Los carpianos de T. zitteli se organizaban en dos filas de tres. Solo uno conectaba con el intermedium, que contactaba más con el cúbito que con el radio, ya que el radiale era más ancho que el ulnare. Los carpianos que formaban el borde externo de la aleta tenían escotaduras en sus lados externos.^[8]​^: 63 [4]​

Cada extremidad tenía tres dedos principales y un cuarto accesorio muy reducido. En T. zitteli, los dedos externos tenían siete falanges, mientras que el central tenía ocho. Debido a lo frágiles que eran las falanges distales, Merriam creía que no faltaban más de dos. En T. californicus, todas las falanges del dedo anterior mostraban escotaduras en ambos lados, al igual que todas las del segundo dedo salvo la más proximal. En T. zitteli, solo la primera falange del dedo medio y algunas terminales no estaban escotadas. Las falanges escotadas del dedo medio en T. zitteli solo tenían muescas posteriores. Algunos elementos del borde externo tenían escotaduras dobles. El dedo accesorio de T. zitteli tenía al menos dos falanges pequeñas, posiblemente más.^[4]​

El fémur era delgado pero su extremo distal muy expandido.^[8]​^: 63 Su parte media estaba torsionada, y tenía aproximadamente el doble de longitud que la tibia y el peroné. La cabeza femoral poseía una cresta en la cara superior, mientras que el extremo distal era cóncavo para articular con los huesos de la pierna. La tibia era más ancha que el peroné,^[4]​ y este último no se proyectaba hacia atrás más allá del fémur.^[7]​^[8]​^: 63 El borde posterior del peroné era recto, a diferencia de los bordes cóncavos de la tibia y su cara anterior. Ambos huesos presentaban escotaduras en sus caras anterior y posterior (más notorias en la tibia).

Los tarsales de T. zitteli se organizaban en dos hileras de tres. En T. californicus, muchos eran cuadrangulares, aunque el tarsal medio superior era pentagonal. Los situados sobre el primer dedo tenían escotaduras anteriores, mientras que los del tercer dedo y su metatarsiano no las tenían. El borde posterior del fibulare apenas tenía una muesca. El tarsal inferior medio de T. zitteli tenía bordes convexos, mientras que el posterior presentaba una gran escotadura. Los metatarsianos eran similares entre sí, aunque el más posterior tenía escotaduras hacia adelante y atrás. El fibulare y su tarsal asociado en T. californicus presentaban superficies de articulación para un dedo accesorio.

La disposición digital del miembro posterior en T. zitteli era similar a la del anterior. Sus dedos accesorios estaban más desarrollados que los anteriores, con hasta cuatro huesos cada uno, emergiendo detrás del tarso.^[4]​

En 1903, Merriam no tenía clara la clasificación de Toretocnemus. Consideró que T. zitteli (entonces Leptocheirus) era bastante similar a Mixosaurus, aunque con diferencias marcadas en la anatomía dental y de los apéndices; y señaló que T. californicus mostraba semejanzas con T. zitteli, Shastasaurus y Ichthyosaurus.^[18]​

En 1904, Boulenger propuso tres linajes principales de ictiosaurios: uno que llevaría a especies de Ichthyosaurus con aletas anchas, otro a aquellas de aletas estrechas (denominadas Proteosaurus), y un tercero a Ophthalmosaurus. Según él, Toretocnemus y Merriamia (T. zitteli) estaban en el segundo linaje.^[19]​

En 1908, Merriam propuso una clasificación tentativa para los ictiosaurios triásicos, agrupándolos dentro de Mixosauridae, dividida en las subfamilias Mixosaurinae y Shastasaurinae. Ubicó a Merriamia en esta última, y consideró que T. californicus también podía pertenecer a ella por la similitud en los miembros, aunque fue más cauto debido a sus costillas doblemente articuladas.^[20]​

En 1923, Friedrich von Huene clasificó a los ictiosaurios como **longipinnates** o **latipinnates** según el número de dígitos en sus extremidades, y situó a Toretocnemus entre los primeros, en la línea evolutiva que lleva a Stenopterygius, Platypterygius y Nannopterygius.^[21]​

Esta distinción fue retomada en 1972 por McGowan, quien profundizó en las diferencias morfológicas entre ictiosaurios longipinnados y latipinnados.^[22]​

En 1999, Motani ubicó a Toretocnemus dentro de Euichthyosauria, junto con Californosaurus y los Parvipelvia, alejándolo de los shastasáuridos donde tradicionalmente se lo clasificaba.^[23]​

En 2000, Maisch y Matzke crearon la familia Toretocnemidae para incluir a Toretocnemus y Qianichthyosaurus, a los que consideraron los primeros en divergir dentro de Longipinnati.^[24]​

En 2003, Nicholls, Wei y Manabe describieron un esqueleto casi completo de Qianichthyosaurus y respaldaron la hipótesis de que ambos géneros eran taxones hermanos dentro de Toretocnemidae.^[25]​

En 2016, Cheng Ji y colaboradores también encontraron que Toretocnemus y Qianichthyosaurus formaban un clado dentro de Toretocnemidae, incluido en Euichthyosauria.^[26]​

En 2017, Benjamin Moon realizó varios análisis filogenéticos donde Toretocnemus apareció como un clado robusto, aunque no siempre cercano a Qianichthyosaurus. En un análisis, sí aparecieron juntos con Californosaurus, Wimanius y Phalarodon major, aunque sin gran soporte.^[27]​

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Como resultado de la pérdida de gran parte de las estructuras óseas de soporte en su esqueleto, los ictiosaurios no podían desplazarse en tierra firme y pasaban toda su vida en el agua, aunque seguían siendo respiradores pulmonares.^[30]​ A diferencia de los reptiles modernos poiquilotermos (de “sangre fría”), los ictiosaurios tenían metabolismos elevados y eran homeotermos, capaces de mantener una temperatura corporal constante.^[31]​ Como no podían salir a tierra para poner huevos (los huevos de reptil se ahogan bajo el agua), eran vivíparos, dando a luz a crías vivas directamente en el agua.^[30]​

Los ictiosaurios triásicos probablemente eran depredadores por emboscada, ya que no eran nadadores tan eficientes como sus parientes posteriores.^[32]​ Sus grandes ojos indican que la visión era un sentido importante,^[33]​ y como sus narinas conectaban con la boca en lugar de los pulmones, podrían haber usado el olfato bajo el agua para detectar presas u otros animales.^[34]​

En 1908, Merriam propuso que los ictiosaurios triásicos como Toretocnemus usaban sus extremidades junto con la cola para propulsarse en el agua.^[35]​^: 74 Sin embargo, estudios posteriores y comparaciones con peces han puesto en duda ese uso. Es más probable que las extremidades ayudaran a mantener la orientación y maniobrar, reservando la función propulsiva para la cola. Estos animales se habrían impulsado ondulando la cola de lado a lado, lo que resulta más eficiente para la natación prolongada.^[36]​^[33]​ En el caso de T. zitteli, el borde anterior de su extremidad anterior habría tenido un poco más de potencia muscular que el posterior, debido a la posición del extremo superior del húmero en relación con su extremo distal.^[37]​

En un principio se propuso que la región donde se encontraron los fósiles de Toretocnemus estaba conectada con lo que hoy es Nevada. Sin embargo, el hallazgo de fósiles en la formación Antimonio, en Sonora, México, llevó a Spencer Lucas a proponer en 2002 que esta región (conocida como el Terreno Antimonio) habría estado en cambio conectada al terreno East Klamath, sobre el cual se depositó la caliza Hosselkus.^[38]​

Lucas también señaló que, a diferencia de la mayoría de los taxones encontrados en la Formación Antimonio, Toretocnemus mostraba una distribución geográfica muy limitada y no estaba presente en los yacimientos de Nevada. Para explicar esta distribución tan restringida —a pesar de tratarse de un animal acuático móvil—, Lucas sugirió que tal vez Toretocnemus no era un nadador eficiente en mar abierto debido a su pequeño tamaño. No obstante, el propio autor indicó que si el género chino Qianichthyosaurus resultara ser sinónimo de Toretocnemus, esta interpretación paleobiogeográfica se volvería mucho más débil.^[39]​

• M. W. Maisch and A. T. Matzke. 2000. The Ichthyosauria. Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde, Serie B (Geologie und Palaontologie) 298:1-159.
• Merriam, J. C. 1903. New Ichthyosauria from the Upper Triassic of California. University of California Publications, Bulletin of the Department of Geology 3:249–263.

Paleobiology Database: Toretocnemus