Las avispas parasitoides van desde algunas de las especies más pequeñas de insectos hasta avispas de unos dos centímetros de largo. La mayoría de las hembras tienen un ovipositor largo y afilado en la punta del abdomen, que a veces carece de glándulas venenosas y casi nunca se modifica en un aguijón.

Los parasitoides pueden clasificarse de varias maneras. Pueden vivir dentro del cuerpo de su huésped como endoparasitoides, o alimentarse de él desde el exterior como ectoparasitoides: ambas estrategias se encuentran entre las avispas. Los parasitoides también pueden dividirse en función de su efecto sobre el hospedador. Los idiobiontes impiden el desarrollo posterior del hospedador tras inmovilizarlo inicialmente, mientras que los koinobiontes permiten que el hospedador continúe su desarrollo mientras se alimentan de él; y de nuevo, ambos tipos se observan en las avispas parasitoides. La mayoría de las avispas ectoparasitoides son idiobiontes, ya que el hospedador podría dañar o desprender al parasitoide externo si se le permite moverse o mudar. La mayoría de las avispas endoparasitoides son koinobiontes, lo que les da la ventaja de tener un hospedador que sigue creciendo y puede evitar a los depredadores.

Muchas avispas parasitoides utilizan larvas de lepidópteros como hospedadores, pero algunos grupos parasitan diferentes estadios de vida del hospedador (huevo, larva o ninfa, pupa, adulto) de casi todos los demás órdenes de insectos, especialmente Coleópteros, Dípteros, Hemípteros y otros Himenópteros. Algunas atacan a artrópodos que no son insectos: por ejemplo, las Pompilidae están especializadas en la captura de arañas: éstas son presas rápidas y peligrosas, a menudo tan grandes como la propia avispa, pero la avispa araña es más rápida, pues pica rápidamente a su presa para inmovilizarla. Las hembras adultas de la mayoría de las especies ovipositan en el cuerpo o los huevos de sus huéspedes. Más raramente, las avispas parasitoides pueden utilizar semillas de plantas como huéspedes, como Torymus druparum.

Algunos también inyectan una mezcla de productos secretores que paralizan al hospedador o protegen al huevo del sistema inmunitario del hospedador; entre ellos se incluyen polidnavirus, proteínas ováricas y veneno. Si se incluye un polidnavirus, éste infecta los núcleos de los hemocitos y otras células del hospedador, provocando síntomas que benefician al parásito.

El tamaño del hospedador es importante para el desarrollo del parasitoide, ya que el hospedador es todo su suministro de alimento hasta que emerge como adulto; los hospedadores pequeños suelen producir parasitoides más pequeños. Algunas especies ponen preferentemente huevos de hembra en hospedadores grandes y huevos de macho en hospedadores pequeños, ya que la capacidad reproductora de los machos está menos limitada por el menor tamaño del cuerpo adulto.

Algunas avispas parasitoides marcan el hospedador con señales químicas para indicar que allí han puesto un huevo. Esto puede disuadir a sus rivales de ovipositar y, al mismo tiempo, indicarse a sí misma que no necesita más huevos en ese hospedador, lo que reduce las posibilidades de que las crías tengan que competir por el alimento y aumenta su supervivencia.

Sobre o dentro del hospedador, el huevo parasitoide eclosiona en una larva o dos o más larvas (poliembrionía). Los huevos endoparasitoides pueden absorber fluidos del cuerpo del hospedador y multiplicar varias veces su tamaño desde el momento de la puesta antes de eclosionar. Las larvas del primer estadio suelen ser muy móviles y pueden tener fuertes mandíbulas u otras estructuras para competir con otras larvas parasitoides. Los siguientes estadios suelen ser más parecidos a larvas. Las larvas parasitoides tienen un aparato digestivo incompleto, sin abertura posterior. Esto evita que los hospedadores se contaminen con sus desechos. La larva se alimenta de los tejidos del hospedador hasta que está lista para pupar; para entonces, el hospedador suele estar muerto o casi muerto. Cuando la larva se transforma en prepupa, expulsa un meconio o los desechos acumulados. Dependiendo de la especie, el parasitoide puede alimentarse del huésped o permanecer en la piel más o menos vacía. En ambos casos, suele tejer un capullo y pupar. De adultas, las avispas parasitoides se alimentan principalmente del néctar de las flores. Las hembras de algunas especies beben la hemolinfa de los hospedadores para obtener nutrientes adicionales para la producción de huevos.

Los polidnavirus son un grupo único de virus de insectos que mantienen una relación mutualista con algunas avispas parasitoides. El polidnavirus se replica en los oviductos de una avispa parasitoide hembra adulta. La avispa se beneficia de esta relación porque el virus proporciona protección a las larvas parasitarias dentro del hospedador, (i) debilitando el sistema inmunitario del hospedador y (ii) alterando las células del hospedador para que sean más beneficiosas para el parásito. La relación entre estos virus y la avispa es obligatoria en el sentido de que todos los individuos están infectados por los virus; el virus se ha incorporado al genoma de la avispa y se hereda.

Los hospedadores de los parasitoides han desarrollado varios niveles de defensa. Muchos hospedadores intentan esconderse de los parasitoides en hábitats inaccesibles. También pueden deshacerse de sus excrementos (desechos corporales) y evitar las plantas que han masticado, ya que ambas cosas pueden señalar su presencia a los parasitoides que buscan hospedadores. Las cáscaras de los huevos y las cutículas de los hospedadores potenciales se engrosan para impedir que el parasitoide penetre en ellas. Cuando se encuentran con una hembra parasitoide ponedora de huevos, los hospedadores pueden recurrir a la evasión conductual, como dejarse caer de la planta en la que están, retorcerse y sacudirse para desalojar o matar a la hembra e incluso regurgitar sobre la avispa para enredarla. El retorcimiento a veces puede ayudar a que la avispa "no ponga" el huevo en el hospedador y lo coloque cerca. El retorcimiento de las pupas puede hacer que la avispa pierda su agarre sobre la dura y lisa pupa o quede atrapada en las hebras de seda. Algunas orugas incluso muerden a las avispas hembra que se les acercan. Algunos insectos segregan compuestos venenosos que matan o ahuyentan al parasitoide. Las hormigas que mantienen una relación simbiótica con orugas, pulgones o cochinillas pueden protegerlas del ataque de las avispas.

Las avispas parasitoides son vulnerables a las avispas hiperparasitoides. Algunas avispas parasitoides modifican el comportamiento del hospedador infectado, haciéndole construir una telaraña de seda alrededor de las pupas de las avispas tras emerger de su cuerpo para protegerlas de los hiperparasitoides.

Los hospedadores pueden matar a los endoparasitoides pegando hemocitos al huevo o la larva en un proceso denominado encapsulación. En los pulgones, la presencia de una especie concreta de γ-3 Pseudomonadota hace que el pulgón sea relativamente inmune a sus avispas parasitoides al matar muchos de los huevos. Como la supervivencia del parasitoide depende de su capacidad para eludir la respuesta inmunitaria del hospedador, algunas avispas parasitoides han desarrollado la contraestrategia de poner más huevos en los pulgones que tienen el endosimbionte, para que al menos uno de ellos eclosione y parasite al pulgón.

Ciertas orugas comen plantas tóxicas tanto para ellas como para el parásito para curarse. Las larvas de Drosophila melanogaster también se automedican con etanol para tratar el parasitismo. Las hembras de D. melanogaster ponen sus huevos en alimentos que contienen cantidades tóxicas de alcohol si detectan avispas parasitoides cerca. El alcohol las protege de las avispas, a costa de retrasar su propio crecimiento.

Según los análisis genéticos y fósiles, el parasitoidismo sólo ha evolucionado una vez en los himenópteros, durante el Pérmico, dando lugar a un único clado. Todas las avispas parasitoides descienden de este linaje. La Apocrita de cintura estrecha surgió durante el Jurásico. Los Aculeata, que incluyen abejas, hormigas y avispas arañas parasitoides, evolucionaron a partir de los Apocrita; contienen muchas familias de parasitoides, aunque no los Ichneumonoidea, Cynipoidea y Chalcidoidea. Los Hymenoptera, Apocrita y Aculeata son todos clados, pero como cada uno de ellos contiene especies no parasitoides, las avispas parasitoides, antes conocidas como Parasitica, no forman un clado por sí solas. El ancestro común en el que evolucionó el parasitoidismo vivió hace aproximadamente 247 millones de años y anteriormente se creía que era una avispa ectoparasitoide de la madera que se alimentaba de larvas de escarabajos taladradores de la madera. En los Ichneumonoidea aún existen especies similares a este ancestro en cuanto a estilo de vida y morfología. Sin embargo, recientes análisis moleculares y morfológicos sugieren que este antepasado era endófago, es decir, que se alimentaba desde el interior de su hospedador. Poco después de la evolución de la parasitoidía en el orden se produjo una importante radiación de especies en los himenópteros y se cree que fue consecuencia de ella. La evolución de la cintura de avispa, una constricción en el abdomen de la Apocrita, contribuyó a la rápida diversificación, ya que aumentó la maniobrabilidad del ovipositor, el órgano del segmento posterior del abdomen utilizado para poner huevos.

El árbol filogenético ofrece una visión condensada de las posiciones de los grupos parasitoides (en negrita), entre grupos (en cursiva) como los Vespidae que han abandonado secundariamente el hábito parasitoide. El número aproximado de especies que se estima pertenecen a estos grupos, a menudo mucho mayor que el descrito hasta ahora, se indica entre paréntesis, con estimaciones para los más poblados también en negrita, como «(150.000)». No todas las especies de estos grupos son parasitoides: por ejemplo, algunos Cynipoidea son fitófagos.

Las avispas parasitoides son parafiléticas ya que no se incluyen las hormigas, las abejas y las avispas no parasitoides como los Vespidae, y hay muchos miembros de familias principalmente parasitoides que no son a su vez parasitoides. Originalmente el sistema de clasificación de Hymenoptera incluía dos divisiones o infraórdenes dentro del suborden Apocrita: una de éstas, "Parasitica" contenía a las avispas parasíticas. Sin embargo el uso del término Parasitica (o su alternativa "Terebrantia") ha caído en desuso recientemente por ser parafilético. Las clasificaciones modernas se esfuerzan por reunir solamente grupos naturales o monofiléticos.

En la actualidad no se sabe cuál será el destino taxonómico final de estos grupos. Muchos clados necesitan una revisión completa y se los debe usar como taxones sin rango o con rango de infraórdenes y de divisiones.

Se enumeran las familias de himenópteros en las que la mayoría de sus miembros tienen un estilo de vida parasitoide.

Symphyta:

• Orussidae

Apocrita:

• Scolebythidae
• Bethylidae
• Chrysididae
• Sclerogibbidae
• Dryinidae
• Embolemidae
• Tiphiidae
• Thynnidae
• Sapygidae
• Mutillidae
• Bradynobaenidae
• Chyphotidae
• Sierolomorphidae
• Braconidae
• Ichneumonidae
• Pompilidae
• Rhopalosomatidae
• Aulacidae
• Evaniidae
• Gasteruptiidae
• Stephanidae
• Megalyridae
• Trigonalidae
• Ibaliidae
• Liopteridae
• Figitidae
• Austroniidae
• Diapriidae
• Heloridae
• Monomachidae
• Pelecinidae
• Peradeniidae
• Proctotrupidae
• Roproniidae
• Vanhorniidae
• Platygastridae
• Scelionidae
• Megaspilidae
• Ceraphronidae
• Mymarommatidae
• Chalcidoidea (19 familias)
• Ampulicidae

Las superfamilias que se agrupan tradicionalmente en "Parasitica" son:

• Ceraphronoidea
• Chalcidoidea
• Cynipoidea
• Evanioidea
• Ichneumonoidea
• Megalyroidea
• Mymarommatoidea (a veces incluida en Serphitoidea)
• Platygastroidea
• Proctotrupoidea
• Serphitoidea (fósil)
• Stephanoidea
• Trigonaloidea

Además de los miembros de Parasitica hay otros Apocrita que también son llamados avispas parasíticas: la mayoría de los miembros de la superfamilia Chrysidoidea, como también la mayoría de las familias de Vespoidea tales como Bradynobaenidae, Mutillidae, Rhopalosomatidae, Sapygidae, Scoliidae, Sierolomorphidae, Tiphiidae y unas pocas especies de Pompilidae. La mayoría de estos grupos son ectoparasitoides. Entre los sínfitos, que no son Apocrita, hay solamente una pequeña familia parasítica, Orussidae. Este es el pariente viviente más cercano de Apocrita. Así que es posible que los antepasados de las abejas y abejorros también hayan sido parasíticos.

De acuerdo con los estudios cladísticos recientes hay un número de linajes basales en Apocrita así como también un grupo diverso de avispas parasíticas que parecen formar un clado mayor. Si Apocrita se subdivide en infraórdenes, se pueden reconocer alrededor de seis y algunos requieren ser subdivididos nuevamente, con un número de familias llevadas a Proctotrupoidea. Esto puede requerir más cambios. El sitio Tree of Life no corrobora la solidez de este cuadro, indicando sólo el primer paso de clasificación. Proyecto Tree of Life

• Superfamilia Ichneumonoidea parece más cercana a Aculeata que a otras avispas parasíticas. Si Aculeata se trata como una división entonces Ichneumonoidea formaría una superfamilia basal o un nuevo infraorden.
• Superfamilia Stephanoidea forma un clado o infraorden por sí mismo.
• Otro clado o infraorden contiene los siguientes grupos:
  • Superfamilia Megalyroidea
  • Superfamilia Trigonaloidea
  • un clado o división que contiene:
    • Superfamilia Ceraphronoidea
    • Superfamilia Evanioidea.
• Un clado o infraorden que contiene a las familias antes agrupadas en la superfamilia Proctotrupoidea:
  • Familia Maamingidae
  • un clado, división o superfamilia que contiene:
    • Familia Austroniidae
    • Familia Diapriidae
    • Familia Monomachidae.
• Otro clado o infraorden de familias que estaban agrupadas en la superfamilia Proctotrupoidea:
  • Familia Proctorenyxidae
  • Familia Roproniidae

• La mayor parte de las avispas parasíticas, un clado o infraorden que contiene dos grupos bien distintos:
  • Un clado o division que contiene:
    • Superfamilia Platygastroidea
    • Superfamilia Chalcidoidea
    • Superfamilia Mymarommatoidea (a veces incluida en Serphitoidea)
    • Superfamilia Serphitoidea (fósil, colocada aquí condicionalmente).
  • Otro clado o división que contiene:
    • Superfamilia Cynipoidea
    • Superfamilia Proctotrupoidea sensu stricto

Las avispas parasitoides se consideran beneficiosas, ya que controlan de forma natural la población de muchos insectos plaga. Los grupos más importantes son las avispas icneumónidas, que se alimentan principalmente de orugas de mariposas y polillas; las avispas bracónidas, que atacan a las orugas y a una amplia gama de insectos, como la mosca verde; y las avispas calcídidas, que parasitan los huevos y las larvas de la mosca verde, la mosca blanca, las orugas de la col y las cochinillas.

Una de las primeras avispas parasitoides de uso comercial fue Encarsia formosa, un afelínido endoparásito. Se utilizaba para controlar la mosca blanca en los invernaderos desde los años veinte. El uso de este insecto se redujo prácticamente a cero, siendo sustituido por pesticidas químicos en la década de 1940. Desde los años setenta, su uso se ha reactivado, con un uso renovado en Europa y Rusia.  En algunos países, como Nueva Zelanda, es el principal agente de control biológico utilizado para controlar la mosca blanca de los invernaderos, sobre todo en cultivos como el tomate, una planta particularmente difícil de establecer para los depredadores.

Comercialmente, existen dos tipos de sistemas de cría: la producción diaria estacional a corto plazo, con una elevada producción de parasitoides al día, y la producción diaria baja a largo plazo durante todo el año, con una gama de producción de entre 4 y 1000 millones de parasitoides hembra a la semana, para satisfacer la demanda de parasitoides adecuados para diferentes cultivos.

Las avispas parasitoides influyeron en el pensamiento de Charles Darwin.[b] En una carta de 1860 al naturalista estadounidense Asa Gray, Darwin escribió: "No puedo persuadirme de que un Dios benéfico y omnipotente hubiera creado designiosamente avispas parasitoides con la intención expresa de que se alimentaran dentro de los cuerpos vivos de las orugas." El paleontólogo Donald Prothero señala que las personas de mentalidad religiosa de la época victoriana, incluido Darwin, se horrorizaron ante este caso de evidente crueldad en la naturaleza, especialmente notable en los Ichneumonidae.

• Parasitic Wasp at Texas Cooperative Extension. Reproducido de Drees, Bastiaan M. and John A. Jackman. A Field Guide to Common Texas Insects. Houston: Gulf Publishing Company, 1999. ISBN 0-87719-263-4.
• Proyecto Tree of Life: Apocrita
• Parasitic Apocrita en Bugguide
• T C Turlings, J H Loughrin, P J McCall, U S Röse, W J Lewis, and J H Tumlinson. How caterpillar-damaged plants protect themselves by attracting parasitic wasps. PNS
• Walter Roachell. Parasitoid Host Selection: Host and Host Food-Plant Cues
• Esta obra contiene una traducción derivada de «Parasitica» de Wikipedia en inglés, publicada por sus editores bajo la Licencia de documentación libre de GNU y la Licencia Creative Commons Atribución-CompartirIgual 4.0 Internacional.