Algunos investigadores clasifican a los Enantiornithes, junto con las aves verdaderas, en la clase Aves, mientras que otros utilizan la definición más restrictiva de grupo terminal de Aves (que solo incluye a los Neornithes, aves anatómicamente modernas) y los ubican en el grupo más inclusivo Avialae. Los Enantiornithes eran más avanzados que Archaeopteryx, Confuciusornis y Sapeornis, pero en varios aspectos eran más primitivos que las aves modernas, posiblemente siguiendo una trayectoria evolutiva intermedia.
Un consenso de análisis filogenéticos indica que Enantiornithes es uno de los dos grupos principales dentro del grupo más amplio de los Ornithothoraces. El otro grupo de ornitotoracidos es Euornithes, también denominado en muchas ocasiones como Ornithuromorpha, que incluye a todas las aves actuales como un subconjunto. Esto significa que Enantiornithes fue una rama exitosa de la evolución aviar, pero que se diversificó completamente al margen del linaje que dio lugar a las aves modernas. Sin embargo, un estudio ha descubierto que la anatomía esternal compartida se adquirió de forma independiente, y dicha relación debe reexaminarse.[1]
La clasificación y taxonomía de los Enantiornithes se ha visto históricamente complicada por diversos factores. En 2010, los paleontólogos Jingmai O'Connor y Gareth Dyke expusieron diversas críticas a las prácticas científicas predominantes que no describen muchos especímenes con el suficiente detalle como para que otros puedan evaluarlos exhaustivamente. Algunas especies se han descrito a partir de especímenes que se conservan en colecciones privadas, lo que imposibilita cualquier estudio o revisión de hallazgos previos. Dado que a menudo resulta imposible para otros científicos estudiar cada espécimen en persona, dada la distribución mundial de los Enantiornithes, y debido a las numerosas descripciones poco informativas publicadas sobre especímenes posiblemente importantes, muchos de estos especímenes se convierten en "nomina dubia funcional".[2] Además, muchas especies se han nombrado a partir de especímenes extremadamente fragmentarios, lo que no sería muy informativo científicamente incluso si se describieran adecuadamente. Más de un tercio de todas las especies nombradas se basan en un solo fragmento de un hueso. O'Connor y Dyke argumentaron que, si bien estos especímenes pueden ayudar a ampliar el conocimiento sobre el lapso de tiempo o el rango geográfico de los Enantiornithes y es importante describirlos, nombrarlos es "injustificable".[2]
Filogenia
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Enantiornithes es el grupo hermano de Euornithes, y juntos forman un clado llamado Ornithothoraces. La mayoría de los estudios filogenéticos han reconocido a Enantiornithes como un grupo monofilético distinto de las aves modernas y sus parientes más cercanos. Sin embargo, el análisis filogenético de 2002 realizado por Clarke y Norell redujo el número de autapomorfías de Enantiornithes a tan solo cuatro.[3]
La sistemática de los Enantiornithes es altamente provisional y notoriamente difícil de estudiar, debido a su pequeño tamaño [ 28 ] y al hecho de que los Enantiornithes tienden a ser extremadamente homoplásticos, o muy similares entre sí en la mayoría de sus características esqueléticas debido a la evolución convergente en lugar de a una ascendencia común. [ 38 ] Lo que parece bastante seguro por ahora es que hubo subdivisiones dentro de los Enantiornithes que posiblemente incluyeron algunos linajes basales menores además de los Euenantiornithes más avanzados. Los detalles de la interrelación de todos estos linajes, de hecho la validez de la mayoría, son discutidos, aunque los Avisauridae, por ejemplo, parecen probablemente constituir un grupo válido. Hasta ahora, los taxónomos filogenéticos se han mostrado muy reacios a sugerir delimitaciones de clados de Enantiornithes.[4]
Una de estas delineaciones, denominada Euenantiornithes, fue definida por Luis Chiappe (2002) como la que abarca todas las especies más cercanas a Sinornis que a Iberomesornis. Dado que Iberomesornis suele ser el miembro más primitivo o basal de los Enantiornithes, Euenantiornithes podría ser un grupo extremadamente inclusivo, compuesto por todos los Enantiornithes excepto el propio Iberomesornis. A pesar de concordar con la nomenclatura filogenética, esta definición de Euenantiornithes fue duramente criticada por algunos investigadores, como Paul Sereno, quien la calificó de «clado mal definido [...] un buen ejemplo de una mala elección en una definición filogenética».[4]
El cladograma a continuación fue encontrado mediante un análisis de Wang et al. en 2015, actualizado a partir de un conjunto de datos anterior creado por Jingmai O'Connor.[5]
El siguiente cladograma es de Wang et al. (2022) e incluye la mayoría de los taxones nombrados y recupera varios clados previamente nombrados. Las letras en las ramas indican las posiciones de los taxones "comodín", aquellos que se han recuperado en múltiples posiciones dispares.[6]
↑Zheng, Xiaoting; Wang, Xiaoli; O'Connor, Jingmai; Zhou, Zhonghe (9 October 2012). «Insight into the early evolution of the avian sternum from juvenile enantiornithines». Nature Communications3 (1): 1116. Bibcode:2012NatCo...3.1116Z. PMID 23047674. doi:10.1038/ncomms2104.Parámetro desconocido |doi-access= ignorado (ayuda)
↑ abO'Connor, Jingmai; Dyke, Gareth (2010). «A Reassessment of Sinornis santensis and Cathayornis yandica (Aves: Enantiornithes)». Records of the Australian Museum62: 7-20. doi:10.3853/j.0067-1975.62.2010.1540.Parámetro desconocido |doi-access= ignorado (ayuda)
↑Clarke, Julia A.; Norell, Mark A. (2002). «The Morphology and Phylogenetic Position of Apsaravis ukhaana from the Late Cretaceous of Mongolia». American Museum Novitates (3387): 1-46. S2CID 52971055. doi:10.1206/0003-0082(2002)387<0001:TMAPPO>2.0.CO;2.Parámetro desconocido |citeseerx= ignorado (ayuda)
↑ abSereno, P.C. (2005) TaxonSearch: Stem Archosauria (enlace roto disponible en este archivo).. Version 1.0, 2005-NOV- 7. Retrieved 2006-OCT-02.
↑Wang, Min; Hu, Han; Li, Zhiheng (21 August 2015). "A new small enantiornithine bird from the Jehol Biota, with implications for early evolution of avian skull morphology". Journal of Systematic Palaeontology. 14 (6): 481–497.
↑Wang, Xuri; Cau, Andrea; Luo, Xiaoling; Kundrát, Martin; Wu, Wensheng; Ju, Shubin; Guo, Zhen; Liu, Yichuan et al. (11 de febrero de 2022). «A new bohaiornithid-like bird from the Lower Cretaceous of China fills a gap in enantiornithine disparity». Journal of Paleontology(en inglés)96 (4): 961-976. Bibcode:2022JPal...96..961W. ISSN0022-3360. S2CID 247432530. doi:10.1017/jpa.2022.12.Parámetro desconocido |doi-access= ignorado (ayuda); Se sugiere usar |número-autores= (ayuda)