Rocasaurus muniozi

Summary

Rocasaurus muniozi es una especie extinta de dinosaurio saurópodo titanosáurido del subgrupo Saltasaurinae, que vivió a finales del Cretácico Superior (hace aproximadamente entre 75 y 70 millones de años) en lo que hoy es el norte de la Patagonia Argentina. Sus restos fueron hallados en la Formación Allen, en la provincia de Río Negro, y fueron descritos por primera vez en el año 2000. Se caracteriza por su pequeño tamaño relativo para un saurópodo, su extrema neumatización esquelética postcraneal, y por presentar diferencias morfológicas marcadas en las vértebras caudales y los huesos de la cadera con respecto a otros saltasaurinos como Saltasaurus y Neuquensaurus.[1][2]

Rocasaurus muniozi
Rango temporal: 75 Ma - 70 Ma
Cretácico Superior

Reconstruccion de Rocasaurus.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Sauropodomorpha
Infraorden: Sauropoda
(sin rango): Titanosauria
Subfamilia: Saltasaurinae
Género: Rocasaurus
Salgado & Azpilicueta, 2000
Especie: R. muniozi
Salgado & Azpilicueta, 2000

Descripción

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Restos fósiles de Rocasaurus.

Fue un pequeño saurópodo de sólo 8 metros de largo, 3 de alto y 4 toneladas de peso. Rocasaurus se diferencia de otros saltasaurinos por la presencia de una fosa ventral ancha dividida por un delgado septo longitudinal en las vértebras caudales anteriores, así como por la morfología del ilion e isquion, con láminas isquiáticas notoriamente más desarrolladas. Las vértebras caudales muestran una compresión dorsoventral más acentuada y cavidades internas relacionadas con estructuras neumáticas. Estas características han sido interpretadas como adaptaciones ligadas a una intensa neumatización postcraneal.[3]​ El holotipo de Rocasaurus mide 5 metros de largo, sin embargo, es un animal joven. Se estimó que los ejemplares adultos podían crecer hasta 7 u 8 metros. Para los saurópodos, eso sigue siendo muy pequeño. Sus restos se encuentran depositados en el Museo Provincial Carlos Ameghino de la ciudad de Cipolletti, provincia de Río Negro, Argentina. Los caracteres que se observan en los materiales que hemos presentado, indican que Rocasaurus muniozi está relacionado más de cerca con la especie del noroeste de la Argentina Saltasaurus loricatus. Esto estaría dado por la presencia de una cavidad ventral dividida por una partición o un tabique longitudinal en los vértebras caudales anteriores y medios, sin embargo en la forma de Patagonia se encuentra desarrollado, y el manifiesto pediculo isquiatico del ilion. Otra de las características observadas por Powell en S. loricatus se consideran que acentuó en R. muniozi es la compresión dorsoventral de los cuerpos caudales con cavernosidades más acentuadas. La morfología del isquion del R. muniozi también es diferente de los otros saltasaurinos, puesto que la hoja es notablemente más extensa que en S. loricatus y Neuquensaurus australis.[4]

Investigadores posteriores señalaron que las vértebras sacras son extremadamente neumáticas, incluso más que en otros titanosáuridos y que las extremidades parecen bastante alargadas como en los titanosáuridos normales, muy diferentes de las patas rechonchas de Saltasaurus. Esto ha llevado a la sospecha de que los adultos crecieron considerablemente más de los ocho metros que se estimó en un principio. Las vértebras de la cola fuertemente procoelwe tienen grandes neumatoporos lenticulares y dirigidos horizontalmente en los lados, también el canal en la parte inferior, que tiene la forma de un hueco ovalado, parece estar conectado con el hueso esponjoso del interior de la vértebra. A través de esto, las excrecencias de los sacos de aire penetraron en el hueso.

Descubrimiento e investigación

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La especie tipo, Rocasaurus muniozi, fue descrita formalmente por Leonardo Salgado y Azpilicueta en 2000. Los primeros restos se encontraron excavaciones se realizaron en el Salitral Moreno en la provincia de Río Negro entre 1983 y 1989, allí se encontraron restos de pequeños saurópodos. El nombre del género hace referencia a la localidad de General Roca, ubicada al norte del salar. El nombre de la especie honra a Juan Carlos Muñoz, jefe del departamento de paleontología del Museo "Carlos Ameghino".[4]

El holotipo, MPCA-Pv 46, fue encontrado en una capa de la Formación Allen inferior que data del Campaniano-Maastrichtiano. Consiste en un esqueleto sin cráneo de un animal joven. Incluye dos vértebras cervicales, tres vértebras dorsales, dos vértebras sacras, una vértebra caudal media, una vértebra caudal media más posterior, los dos huesos ilion, un pubis izquierdo, ambos isquiones y un fémur izquierdo. Además, se han asignado varios ejemplares, MPCA-Pv 46, MPCA-Pv 48 y MPCA-Pv 60 son vértebras de la cola anterior, MPCA-Pv 49 es una vértebra de la cola media, MPCA-Pv 50 es una vértebra posterior de la cola, la serie MPCA-Pv 51-56 consiste en vértebras desde la punta de la cola. De tres fósiles, solo se puede afirmar que una comparación con Rocasaurus sería informativa, por lo que se denominó cf Rocasaurus sp. a MPCA-Pv 57 es una vértebra anterior de la cola, MPCA-Pv 58 es una vértebra de cola media y MPCA-Pv 59 es una vértebra de cola trasera.[4]

Distribución

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La aparición de saltasaurinos se encuentra confinada a dos áreas de la Argentina. En el noroeste , Provincia de Salta, con Saltasaurus de la Formación El Lecho y del norte de Patagonia, provincias del Río Negro y del Neuquén, de Neuquensaurus de la Formación Río Colorado y Rocasaurus de la Formación Allen. En esta última región, los saltasaurinos se encuentran asociados a otros titanosáuridos, aunque en ningún caso tienen más de una especie de saltasaurinos en el mismo nivel estratigráfico. La ausencia de saltasaurinos en la Patagonia sur-central es excepcional. En efecto, hasta la fecha los saltasaurinos no se han colocado al sur del macizo del Norte-Patagónico, aunque los sedimentos del Cretácico Superior están representados bien en Patagonia meridional.[5]​ El hecho de que los saltasaurinos se han colocado únicamente en la Argentina, se parece indicar que, probablemente, ellos tendrían su origen después de la fragmentación de Gondwana, y la apertura del Atlántico Sur, un acontecimiento que ocurre posiblemente a mediados del Cretácico.[4][6]​ Aunque la evidencia disponible sigue siendo fragmentaria, es posible observar que la diversidad de los titanosáuridos de Patagonia aumenta hacia finales del Cretácico. En detalle, los saltasaurinos experimentaron una última diversificación, con por lo menos, tres distintas especies.[4]

Paleohistología y neumatización caudal

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En 2025 se publicó el primer estudio paleohistológico sobre Rocasaurus muniozi, centrado en el grado de neumatización postcraneal a través del análisis de seis vértebras caudales pertenecientes a distintos sectores de la cola (anteriores, medias y posteriores). Estas piezas, halladas en la localidad de Salitral Moreno (Formación Allen, Cretácico Superior) y depositadas en el Museo Provincial Carlos Ameghino (Cipolletti, Provincia de Río Negro), fueron seccionadas transversalmente y analizadas con microscopía petrográfica bajo luz polarizada y filtros lambda.

El estudio reveló una extensa neumatización interna, con presencia de estructuras tipo camellae (cavidades pequeñas separadas por trabéculas óseas), así como de tejido óseo altamente remodelado, compuesto por hueso haversiano, hueso paralelo-fibrilar y en menor medida hueso lamelar. Las vértebras analizadas incluyen:

  • MPCA-Pv-SM 161 (anterior): muestra cavidades internas y láminas espinopresigapofisarias con fibras extrínsecas asociadas a fibras de Sharpey.
  • MPCA-Pv-SM 49 (anterior): exhibe tejido paralelo-fibrilar en la región ventral del centro vertebral con cavidades neumáticas bien desarrolladas.
  • MPCA-Pv-SM 313 (anterior): presenta posible presencia de neumosteo en áreas mal preservadas del hueso trabecular.
  • MPCA-Pv-SM 311 y 312 (medias): muestran trabéculas remodeladas con indicios dudosos de fibras extrínsecas caóticas (posible neumosteo), aunque en zonas de conservación deficiente.
  • MPCA-Pv-SM 56/1 (posterior): posee un foramen que comunica con cavidades internas, siendo un correlato osteológico inequívoco de neumatización postcraneal.

El tejido conocido como neumosteo (pneumosteum), propuesto como posible marcador histológico de la invasión de divertículos aéreos en huesos de dinosaurios, fue identificado con dudas sólo en dos vértebras. Estas fibras finas, con patrón caótico y baja birefringencia, se ubicaron en zonas trabeculares poco preservadas, dificultando su confirmación. La mayoría de las fibras extrínsecas encontradas fueron interpretadas como fibras de Sharpey, más gruesas y organizadas.

A pesar de que Rocasaurus muestra una neumatización morfológica extrema en su esqueleto postcraneal —inclusive en las últimas vértebras de la cola y en ambos cinturones apendiculares—, el estudio sugiere que la presencia de neumosteo no es común, lo que indica que este tejido no puede considerarse un marcador universal de neumatización en dinosaurios saurópodos.

Este trabajo representa el mayor muestreo histológico realizado hasta la fecha en un único taxón saurópodo respecto a este tema.[2]

Clasificación

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Rocasaurus se colocó en Saltasaurinae en 2000. Una posible posición de Rocasaurus en el árbol evolutivo se muestra en el siguiente cladograma después de un estudio de 2007 de Calvo, en el que Rocasaurus es la especie hermana de Saltasaurus.[7]

Filogenia

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Titanosauria 

Andesaurus

 Titanosauridae/Lithostrotia 

Malawisaurus

 Lognkosauria 

Mendozasaurus

Futalognkosaurus

Epachthosaurus

 Eutitanosauria 

Rapetosaurus

Aeolosaurini 

Gondwanatitan

Aeolosaurus

 Rinconsauria 

Rinconsaurus

Muyelensaurus

Lirainosaurus

 Saltasauridae 
 Opisthocoelicaudiinae 

Opisthocoelicaudia

Alamosaurus

 Saltasaurinae 

Neuquensaurus

Saltasaurus

Rocasaurus

Paleoambiente y tafonomía

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Representación esquemática de los dinosaurios conocidos de la Formación Allen (Cretácico Superior, Argentina).

Los restos de Rocasaurus provienen de la Formación Allen, una unidad geológica del Cretácico Superior que representa un ambiente fluvio-lacustre, con depósitos de planicies de inundación intercalados con dunas eólicas y eventos transitorios de mayor energía. Esta formación contiene una asociación faunística diversa que incluye tortugas, peces, cocodrilos, aves y otros dinosaurios como ornitópodos, abelisáuridos y megarraptóridos.[8]

El sitio fosilífero de Salitral Moreno, donde se hallaron los restos de Rocasaurus, ha preservado restos esqueléticos en buen estado de conservación, incluyendo vértebras articuladas y elementos del cinturón pélvico. Según García y Salgado (2013), la disposición y preservación de los fósiles sugiere una rápida cobertura sedimentaria posterior a la muerte del animal.[8]

Importancia paleobiológica

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Rocasaurus ha sido considerado uno de los titanosaurios con mayor grado de neumatización postcraneal conocido, incluyendo elementos de la cola, las vértebras sacras y posiblemente los cinturones pélvicos.[1][3][2]​ Esta condición lo convierte en un modelo clave para el estudio de la evolución del sistema respiratorio en saurópodos y de las implicancias biomecánicas del aligeramiento esquelético.

El análisis histológico de múltiples vértebras caudales reveló que, a pesar de la presencia morfológica clara de cavidades neumáticas, los tejidos considerados como neumosteo son escasos o dudosos. Este hallazgo sugiere que la presencia de tejido neumático a nivel microscópico no siempre acompaña a los indicios osteológicos externos, lo que representa un aporte importante a la comprensión de la paleohistología de los dinosaurios y la validación de criterios diagnósticos de neumatización.[2]

Referencias

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  1. a b Cerda, I. A., Salgado, L., & Powell, J. E. (2012). Extreme postcranial pneumaticity in sauropod dinosaurs from South America. Paläontologische Zeitschrift, 86(4), 441–449. https://doi.org/10.1007/s12542-012-0140-6
  2. a b c d Fernández, Matías E.; Windholz, Guillermo J.; Zurriaguz, Virginia L. (2025). «Palaeohistological characterisation of the caudal pneumaticity of Rocasaurus muniozi (Sauropoda: Titanosauria)». Historical Biology. doi:10.1080/08912963.2025.2481526. 
  3. a b Zurriaguz, V. L., & Cerda, I. A. (2017). Caudal pneumaticity in derived titanosaurs (Dinosauria: Sauropoda). Cretaceous Research, 73, 14–24. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.01.001
  4. a b c d e Salgado, L. and C. Azpilicueta. 2000. Un nuevo saltasaurino (Sauropoda, Titanosauridae) de la provincia de Río Negro (Formacíon Allen, Cretácico Superior), Patagonia, Argentina. Ameghiniana 37 (3):259-264.
  5. Malumián, N., Nullo, F. E., & Ramos, V. A. (1983). The Cretaceous of Argentina, Chile, Paraguay, and Uruguay. En: Moullade, M., & Nairn, A. E. M. (eds.). The Phanerozoic Geology of the World II. The Mesozoic, B. Elsevier, New York. pp. 265–304.
  6. Pimentel Mizusaki, A.M., Filho, A.T. & de Cesero, P. (1998) Ages of the magmatism and opening of the South Atlantic Ocean. Pesquisas, 25: 47-57.
  7. J. O. Calvo, B. J. González Riga, and J. D. Porfiri. 2007. A new titanosaur sauropod from the Late Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina. Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro 65(4):485-504
  8. a b García, R. A., & Salgado, L. (2013). The titanosaur sauropods from the late Campanian–early Maastrichtian Allen Formation of Salitral Moreno, Río Negro, Argentina. Acta Palaeontologica Polonica, 58(2), 269–284. https://doi.org/10.4202/app.2011.0149

Véase también

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Enlaces externos

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  •   Portal:Dinosaurios. Contenido relacionado con Dinosaurios.
  •   Wikispecies tiene un artículo sobre Rocasaurus muniozi.
  •   Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Rocasaurus muniozi.
  • Rocasaurus en Dinodata.org (en inglés, se requiere registrarse en forma gratuita)
  • Rocasaurus dentro de Saltasauridae en The Thescelsossaurus (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última). (en inglés)
  • Significado y pronunciación del nombre (en inglés)
  •   Datos: Q137368