Los paranquilosaurios (Parankylosauria, "junto a Ankylosauria") es un clado extinto propuesto para un grupo de dinosaurios anquilosaurios basales que vivieron durante el Cretácico en América del Sur, Antártida y Australia, aunque se piensa que este linaje se separó del resto de anquilosaurios durante la mitad del periodo Jurásico, a pesar de que no se conoce registro fósil del grupo con esa antigüedad.[1]
Parankylosauria | ||
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Rango temporal: 105 Ma - 70 Ma Cretácico | ||
![]() Material fósil de Stegouros, un paranquilosaurio | ||
Taxonomía | ||
Reino: | Animalia | |
Filo: | Chordata | |
Clase: | Sauropsida | |
Superorden: | Dinosauria | |
Orden: | Ornithischia | |
Suborden: | Thyreophora | |
Infraorden: | Ankylosauria | |
(sin rango): |
Parankylosauria Soto-Acuña et al., 2021 | |
Géneros | ||
Durante el Mesozoico, los continentes del hemisferio sur (Sudamérica, Antártida, Australia, África, el subcontinente indio y Zelandia) estaban unidos en el supercontinente conocido como Gondwana. Este se contraponía a Laurasia, que ocupaba el hemisferio norte; ambos se originaron a partir de la fragmentación del supercontinente Pangea. Gondwana comenzó a separarse gradualmente durante los períodos Jurásico y Cretácico.[2]
Los anquilosaurios de Laurasia han sido históricamente mucho más abundantes y estudiados. Los primeros reportes del grupo en Gondwana datan de 1904, con un espécimen de Australia, e incluyen asignaciones de Loricosaurus, Lametasaurus y Brachypodosaurus a este grupo, aunque basadas en materiales fragmentarios.[3] Posteriormente, se determinó que mucho de este material había sido mal identificado y no pertenecía realmente a anquilosaurios, incluyendo a los géneros mencionados.
El primer anquilosaurio definido de forma confiable en Gondwana fue descubierto en Australia en 1964 y nombrado en 1980 como Minmi paravertebra.[4] Desde entonces, se ha sugerido una posible conexión biogeográfica entre los anquilosaurios de Sudamérica y Australia, aunque basada en conjeturas.[5]
Los anquilosaurios de Gondwana siguen siendo enigmáticos. El material fósil es escaso y ha sido difícil ubicarlos con claridad en contextos filogenéticos. Por ejemplo, las vértebras de Antarctopelta, halladas en Antártida, eran tan distintas de las de los euankilosaurios que inicialmente se propuso que podrían pertenecer a un reptil marino, lo que implicaría que el ejemplar fuera una quimera. El descubrimiento de Stegouros en 2021 ayudó a aclarar esta confusión. Su holotipo preservaba suficiente esqueleto como para revelar la existencia de un grupo monofilético previamente no reconocido. Así, el estudio liderado por Sergio Soto-Acuña y colegas acuñó el nombre **Parankylosauria**, basado en los géneros mencionados más Kunbarrasaurus. El nombre, que significa "junto a los Ankylosauria", hace referencia a su relación basal con el grupo principal.[1]
Es posible que Parankylosauria no haya sido el único linaje de anquilosaurios en Gondwana. En 2022, se describió a Patagopelta en Argentina, y se la asoció inicialmente con los nodosáuridos norteamericanos, lo que sugeriría una migración de estos anquilosaurios derivados durante el Campaniano como parte de un intercambio biótico entre América del Norte y América del Sur.[6]
Sin embargo, estudios posteriores han sugerido que Patagopelta podría ser un paranquilosaurio.[1] En uno de sus análisis, Fonseca et al. (2024) recuperaron al enigmático tireóforo Jakapil como un anquilosaurio basal, hermano tanto de Parankylosauria como de Euankylosauria. Señalaron que se necesitaban solo cuatro pasos adicionales para que Jakapil quedara dentro de Parankylosauria, una posición que no debe descartarse a pesar de no ser la más parsimoniosa.[7]
Los miembros conocidos de Parankylosauria eran animales pequeños, con longitudes que oscilaban entre 1,5 a 4 metros (4,9 a 13,1 pies), y poseían cráneos proporcionalmente grandes. El rasgo más distintivo del grupo es su estructura caudal en forma de **macuahuitl**, llamada así por el arma mesoamericana del mismo nombre. Esta estructura es similar al thagomizer de los estegosaurios y a las mazas caudales de los anquilosaurinos, aunque evolucionó de forma independiente a ambas.
Se trataba de una estructura ubicada en el extremo de la cola, formada por cinco pares de robustos osteodermos (huesos dérmicos) fusionados que rodeaban los costados y el extremo distal de la misma. Esta "arma" está confirmada directamente en el género Stegouros, es sospechada en Antarctopelta con base en evidencia indirecta, y no se ha confirmado en Kunbarrasaurus, del cual no se conserva una cola completa. En el primer taxón, la presencia del macuahuitl se asocia con un acortamiento extremo de la cola, que está formada por muchas menos vértebras que en cualquier otro tireóforo. Como en muchos otros miembros del grupo, los paranquilosaurios habrían estado cubiertos por osteodermos en gran parte del cuerpo, funcionando como una armadura espinosa protectora.[1]
En comparación con los euanquilosaurios, mejor conocidos y más derivados, los paranquilosaurios retienen una mayor cantidad de rasgos presentes en tireóforos primitivos y en estegosaurios. Esto es especialmente evidente en el cuerpo, como lo demuestra la presencia de extremidades largas y delgadas. El cráneo, en cambio, es más similar al de otros anquilosaurios, lo que sugiere que las características craneanas avanzadas se adquirieron tempranamente en la evolución del grupo.
A diferencia de los euanquilosaurios, se ha planteado, basándose en los osteodermos preservados en Kunbarrasaurus y en la ausencia de osteodermos laterales en otros géneros conocidos, que los paranquilosaurios podrían haber tenido una cobertura dérmica más ligera. Poseían además un escudo pélvico formado por una delgada lámina ósea sobre la región de la cadera, más reforzado que la cobertura superficial de los estegosaurios, pero no tan masivo como el de los euanquilosaurios.[1]
André Fonseca y colaboradores definieron formalmente este clado en 2024 bajo el marco del PhyloCode como "el clado más inclusivo que contiene a Stegouros elengassen, pero no a Ankylosaurus magniventris ni a Nodosaurus textilis". Esta definición asegura que tanto los ankylosáuridos como los nodosáuridos queden excluidos de Parankylosauria.[7]
El siguiente cladograma está reproducido del análisis filogenético realizado en el estudio de 2021 por Sergio Soto-Acuña y colaboradores:[1]
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En 2022, un estudio de Timothy G. Frauenfelder y colaboradores sobre un nuevo espécimen (SAMA P40536), tentativamente referido a Kunbarrasaurus, lo analizó utilizando el conjunto de datos del estudio de 2021, encontrando una posición filogenética similar para Parankylosauria. También codificaron el espécimen en un conjunto de datos más antiguo, del artículo de 2016 de Victoria Arbour y Phil Currie. Este análisis también ubicó a Kunbarrasaurus y al nuevo ejemplar en una posición análoga, lo que respalda la validez de Parankylosauria como un grupo natural. El cladograma correspondiente a ese análisis se muestra a continuación:
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