Banksia spinulosa, la banksia de horquilla, es una especie de arbusto leñoso perteneciente al género Banksia y a la familia Proteaceae, nativa del este de Australia. De amplia distribución, se encuentra como planta de sotobosque en bosques abiertos y secos o en brezales desde Victoria hasta el norte de Queensland, generalmente sobre suelos de arenisca, aunque en ocasiones también en suelos arcillosos. Habitualmente crece como un pequeño arbusto de hasta 2 metros de altura, aunque también puede desarrollarse como un árbol de porte irregular y alcanzar los 6 metros. Presenta hojas largas y estrechas, y sus inflorescencias pueden mostrar una notable variación cromática: mientras que las inflorescencias suelen ser doradas o, con menor frecuencia, amarillentas, los estilos emergentes pueden exhibir colores que van del negro al púrpura, rojo, naranja o amarillo.
Banksia spinulosa | ||
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![]() Banksia spinulosa var. spinulosa, Parque nacional Río Georges | ||
Taxonomía | ||
Reino: | Plantae | |
División: | Magnoliophyta | |
Clase: | Magnoliopsida | |
Subclase: | Rosidae | |
Orden: | Proteales | |
Familia: | Proteaceae | |
Género: | Banksia | |
Especie: |
B. Spinulosa Sm.[1] | |
Distribución | ||
![]() Mapa de distribución de Banksia spinulosa | ||
Variedades | ||
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Banksia spinulosa fue nombrada por James Edward Smith en Inglaterra en 1793, después de haber sido recolectada por John White, probablemente en 1792. Smith le dio el nombre común de banksia de hojas espinosas (prickly-leaved banksia), aunque este ha caído en desuso. Con cuatro variedades reconocidas actualmente, la especie ha tenido una historia taxonómica compleja, con dos variedades inicialmente descritas como especies separadas a principios del siglo XIX. Una cuarta variedad, nativa de Nueva Inglaterra, no fue descrita hasta tiempos recientes. Sin embargo, existe debate en torno a si una de ellas, var. cunninghamii, presenta diferencias suficientes como para recuperar el rango de especie. La máxima autoridad en el género Banksia, Alex George, reconoce que aún queda trabajo por hacer en torno a Banksia spinulosa.
La banksia de horquilla es polinizada y proporciona alimento a una amplia variedad de animales vertebrados e invertebrados durante los meses de otoño e invierno. Su despliegue floral y su fino follaje la han convertido en una planta de jardín popular, con numerosos cultivares disponibles. Con la tendencia reciente hacia jardines de menor tamaño, las formas enanas y compactas de Banksia spinulosa han alcanzado una gran popularidad; la primera en ser introducida, Banksia 'Birthday Candles', ha alcanzado un notable éxito comercial y amplio reconocimiento, sumándose posteriormente otras.
La banksia de horquilla suele presentarse como un arbusto lignotuberoso con tallos múltiples, de entre 1 y 3 metros de altura y 1 y 2 metros de ancho. Sin embargo, también puede desarrollarse con un único tallo y sin lignotúber, en cuyo caso alcanza con frecuencia mayor altura, hasta 5 metros. Posee corteza lisa de color gris o pardo grisáceo con lenticelas. Sus hojas son largas y estrechas, de entre 3 y 10 cm de longitud y 1 y 8 mm de anchura y de forma aproximadamente lineal. Los márgenes foliares pueden ser aserrados a lo largo de toda la hoja (collina) o solo en el ápice (spinulosa),[2] aunque en algunos ejemplares, como los de Carnarvon Gorge, los bordes pueden estar curvados hacia abajo, haciendo que el dentado pueda no ser evidente. Las hojas inmaduras, que también pueden observarse tras un incendio forestal, son más anchas y presentan dentado. El envés de las hojas está cubierto de finos pelos blancos en las variedades spinulosa y collina, y de tono pardo claro en cunninghamii y neoanglica.[3]
Las características inflorescencias aparecen durante un breve periodo entre el otoño y comienzos del invierno. Una inflorescencia puede contener cientos o incluso miles de flores individuales, cada una formada por un perianto tubular compuesto por cuatro tépalos unidos y un estilo largo y filiforme. Los estilos son curvados en gancho en lugar de rectos, algo característico de su sección taxonómica. Los extremos del estilo permanecen inicialmente atrapados dentro de la parte superior del perianto, pero se liberan en la antesis.[3] En Banksia spinulosa las inflorescencias son cilíndricas, de unos 6–7 cm de ancho y 6–15 cm de largo, de color amarillo a naranja dorado, con estilos que varían entre amarillo, rosa, granate o negro. En algunas zonas, como en el Parque nacional Río Georges y en la Bahía de Catherine Hill,[4] pueden encontrarse estilos de diversos colores a pocos metros unos de otros, mientras que otras poblaciones presentan estilos uniformemente negros, rojos o dorados. Si bien no son terminales, las inflorescencias se presentan de manera prominente. Surgen parcialmente entre el follaje, a partir de nudos de tallos de dos o tres años de edad.[5]
La infrutescencia de la banksia de horquilla es una estructura típica del género Banksia, semejante a una piña, con hasta 100 folículos apretados e incrustados, de entre 1 y 2,4 centímetros de diámetro, que por lo general permanecen cerrados hasta ser expuestos al fuego de un incendio forestal. La subespecie no lignotuberosa cunninghamii muere a causa del fuego y se regenera a partir de semillas, mientras que las demás lo hacen desde las yemas situadas en la base del lignotúber.[2] Las antiguas espigas florales se tornan pardas y posteriormente grises con la edad. Las partes florales secas suelen persistir durante largo tiempo, dando a la infrutescencia un aspecto piloso.[2] En el centro y norte de Queensland, los conos viejos de las variedades spinulosa y collina suelen encontrarse desnudos.[6]
Los primeros ejemplares conocidos de B. spinulosa fueron recolectados cerca de Sídney por John White, cirujano general de la colonia británica de Nueva Gales del Sur, en algún momento entre 1788 y 1793. La denominó “banksia de hojas espinosas”, aunque este nombre ha caído en desuso. No se sabe con certeza cuándo recolectó por primera vez la especie; pudo haber sido antes de 1790, ya que se ha especulado que un boceto incluido en su Journal of a Voyage to New South Wales de 1790 representa una infrutescencia de B. spinulosa. El texto que acompaña a la figura señala:
"[W]e cannot with certainty determine the species. The capsules are smooth, at least when ripe, and a little shining. We think this is neither the B. serrata, integrifolia, nor dentata of Linnaeus, nor probably his ericifolia; so that it seems to be a species hitherto undescribed. The leaves and flowers we have not seen.""No podemos determinar con certeza la especie. Las cápsulas son lisas, al menos cuando están maduras, y algo brillantes. Creemos que no se trata de B. serrata, integrifolia ni dentata de Linneo, ni probablemente de su ericifolia; por lo que parece ser una especie hasta ahora no descrita. Las hojas y las flores no las hemos visto".[7]
El botánico inglés James Edward Smith identificó posteriormente esta representación como B. spinulosa:
"Sospechamos que el fruto ilustrado en el Voyage del Sr. White, página 225, fig. I, puede pertenecer a esta especie, pero no tenemos una base concluyente para afirmarlo".[8]
Sin embargo, en tiempos más recientes, Alf Salkin ha argumentado que
White probablemente recolectó el material tipo de B. spinulosa en 1792.[6] Al año siguiente, la especie fue descrita formalmente por Smith en A Specimen of the Botany of New Holland. Fue, de este modo, la séptima especie de Banksia recolectada y la quinta en ser descrita.[9] Smith le otorgó el epíteto específico spinulosa, un término latino que significa provisto de pequeñas espina, probablemente en referencia a las puntas de las hojas. Así, el nombre completo de la especie es Banksia spinulosa Sm.[1]
En la primera clasificación infragenérica de Banksia, realizada por Brown en 1830, B. spinulosa fue ubicada en el subgénero Banksia verae, las “banksias verdaderas”, ya que su inflorescencia es típica en Banksia. Fue situada junto a B. cunninghamii y B. collina, ambas consideradas actualmente variedades de B. spinulosa; las tres fueron clasificadas entre B. ericifolia (banksia de hojas de brezo) y B. occidentalis (banksia roja de pantano).[10] Banksia verae fue renombrado como Eubanksia por Stephan Endlicher en 1847. Carl Meissner degradó a Eubanksia al rango de sección en su clasificación de 1856 y la dividió en cuatro series, ubicando a B. spinulosa en la serie Abietinae, mientras que B. cunninghamii y B. collina fueron situadas conjuntamente en la serie Salicinae.[11] Cuando George Bentham publicó en 1870 su clasificación en Flora Australiensis, descartó las series de Meissner y agrupó a todas las especies con estilos ganchudos en una sección que denominó Oncostylis. B. cunninghamii fue reducida a sinónimo de B. collina, al igual que la especie occidental B. littoralis (banksia occidental de pantano).[12] Esta clasificación se mantendría vigente durante más de un siglo.
Alex George publicó una nueva clasificación taxonómica de Banksia en su monografía de referencia de 1981, El género Banksia L.f. (Proteaceae). La Eubanksia de Endlicher pasó a ser B. subg. Banksia y se dividió en tres secciones, una de las cuales fue Oncostylis. Oncostylis se subdividió a su vez en cuatro series, ubicándose B. spinulosa en la serie Spicigerae debido a que sus inflorescencias son cilíndricas.[3]
En 1996, Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron una nueva clasificación para el género, tras realizar análisis cladísticos que dieron lugar a un cladograma significativamente diferente a la clasificación de George. La clasificación de Thiele y Ladiges mantuvo a B. spinulosa en la serie Spicigerae, ubicándola en solitario en B. subser. Spinulosae.[13] Esta clasificación se mantuvo hasta 1999, cuando George volvió en la práctica a su clasificación de 1981 en su monografía para la serie Flora of Australia.
Bajo la clasificación taxonómica de Banksia de George, la ubicación taxonómica de B. spinulosa puede resumirse de la siguiente manera:[3]
Investigaciones moleculares más recientes sugieren que B. spinulosa y B. ericifolia podrían estar más estrechamente relacionadas con la serie Salicinae, junto con Banksia integrifolia y sus parientes.[14]
En 2005, Austin Mast, Eric Jones y Shawn Havery publicaron los resultados de sus análisis cladísticos de datos de secuencias de ADN de Banksia. Infirieron una filogenia muy diferente de la clasificación taxonómica aceptada, incluyendo el hallazgo de que Banksia era parafilética con respecto a Dryandra.[15] En ese momento no se publicó una nueva clasificación taxonómica, pero a comienzos de 2007 Mast y Thiele iniciaron una reorganización al transferir Dryandra a Banksia y al publicar B. subg. Spathulatae para las especies con cotiledones en forma de cuchara. Anunciaron que publicarían una clasificación completa una vez concluido el muestreo de ADN de Dryandra; mientras tanto, si se tienen en cuenta los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele como una clasificación provisional, entonces B. spinulosa se ubica en B. subg. Spathulatae.[16]
En la actualidad existen cuatro variedades reconocidas:
Existen ciertas dudas sobre si la clasificación actual refleja con precisión las relaciones dentro del complejo Banksia spinulosa. B. spinulosa var. collina es una forma forma de gargantas y mesetas interiores en el centro de Queensland, pero es una planta costera en la costa central y septentrional de Nueva Gales del Sur. Por su parte, B. spinulosa var. spinulosa es costera en el centro de Queensland y en Nueva Gales del Sur al sur de Sídney.[18] De manera similar, B. spinulosa var. cunninghamii está ampliamente separada de las formas de Nueva Gales del Sur y Victoria (donde la forma de hojas más largas fue originalmente llamada B. prionophylla por Meissner). Cabe destacar que tanto B. spinulosa var. spinulosa como var. collina en el norte de Queensland presentan sus inflorescencias viejas desprovistas de restos florales, a diferencia de las formas de Nueva Gales del Sur y Victoria, donde los restos florales antiguos permanecen.[18] Mast incluyó a B. spinulosa var. collina y var. neoanglica como clados hermanos en 1998, flanqueados por var. spinulosa y var. cunninghamii. Alex George también señala que este taxón debería ser revisado.[31] Un estudio molecular con ejemplares de cada subespecie procedentes de los tres estados del este continental donde se encuentran permitiría aclarar esta cuestión.[18]
Se han registrado híbridos naturales entre B. spinulosa var. spinulosa y B. ericifolia subsp. ericifolia en Pigeon House Mountain, dentro del Parque nacional Morton.[2] Banksia “Giant Candles” fue un híbrido accidental de jardín entre B. ericifolia y B. spinulosa var. cunninghamii.[32]
La banksia de horquilla se distribuye a lo largo de la costa este de Australia, desde las cordilleras Dandenong, al este de Melbourne (Victoria), hacia el norte a través de Nueva Gales del Sur y hasta Queensland. Es común hacia el norte hasta Maryborough, con poblaciones disyuntas que se extienden hasta la Meseta de Atherton, cerca de Cairns. Habita en una variedad de entornos, desde brezales costeros (spinulosa y collina) y laderas rocosas elevadas (neoanglica y spinulosa) hasta bosques esclerófilos secos del interior dominados por eucaliptos, donde forma parte del sotobosque. Los ejemplares en áreas expuestas suelen ser considerablemente más bajos que los que crecen en zonas protegidas. Generalmente aparece en suelos arenosos, aunque también puede encontrarse en arcillas pedregosas o limos.[33]
Banksia spinulosa var. cunninghamii se encuentra en tres regiones separadas: las cordilleras Dandenong, al este de Melbourne; East Gippsland, entre Lakes Entrance y Eden; y en la Gran Cordillera Divisoria, en una franja que va desde la bahía de Jervis hasta Glen Davis, en el centro de Nueva Gales del Sur. También se han registrado recolecciones hacia el norte en la Cordillera Divisoria, hasta el sureste de Queensland.[33] Puede formar parte del sotobosque tanto en bosques densos como en bosques abiertos.[34]
Al igual que otras banksias, Banksia spinulosa posee una gran variedad de polinizadores y constituye una fuente vital de néctar en otoño, cuando escasean otras flores. Las banksias han sido objeto de numerosos estudios sobre su polinización, y B. spinulosa no es la excepción. Un estudio realizado en 1998 en el Parque nacional Bungawalbin, en el norte de Nueva Gales del Sur, encontró que las inflorescencias de B. spinulosa var. collina son aprovechadas por diversos mamíferos pequeños, incluidos marsupiales como Antechinus flavipes (antequino de patas amarillas), que transportan cargas de polen comparables a las de las aves nectarívoras, lo que los convierte en polinizadores efectivos.[35] El mismo estudio señaló que, a diferencia de otras banksias estudiadas, B. spinulosa var. collina fue frecuentada predominantemente por abejas nativas en lugar de la especie introducida Apis mellifera (abeja melífera europea).[35]
Se ha observado que numerosas especies de aves visitan esta planta. Un estudio realizado en 1982 en el Parque nacional Nueva Inglaterra, en el noreste de Nueva Gales del Sur, encontró que una gran afluencia de Acanthorhynchus tenuirostris (picoespina oriental) coincidiendo con el inicio de la floración local de B. spinulosa.[36] En la Meseta Blackdown, Lichenostomus leucotis (mielero orejiblanco) y Lichenostomus melanops (mielero orejigualdo), así como zarigüeyas pigmeas, frecuentan B. spinulosa.[17] También se sabe que el antequino pardo, el petauro del azúcar y la rata de monte australiana visitan sus flores.[37] Otras especies registradas en el estudio The Banksia Atlas son Phylidonyris nigra (mielero cariblanco), Phylidonyris pyrrhoptera (mielero alafuego), Meliphaga lewinii (mielero de Lewin), Lichmera indistincta (mielero pardo), Manorina melanocephala (minero chillón), Philemon corniculatus (filemón chillón), Anthochaera carunculata (mielero carunculado) y Eopsaltria australis (petroica amarilla).[33]
Al igual que la mayoría de Proteaceae, B. spinulosa presenta raíces proteoides, es decir, raíces con densos conglomerados de pequeñas raíces laterales que forman una capa en el suelo justo debajo de la hojarasca. Estas favorecen la solubilización de nutrientes, lo que permite su absorción en suelos pobres, como los suelos nativos de Australia, deficientes en fósforo.[2]
Banksia spinulosa no parece estar amenazada. Es resistente a la Phytophthora cinnamomi, que constituye una grave amenaza para muchas otras especies de Banksia[38] y su amplia distribución la protege frente a la pérdida de hábitat causada por el desbroce. Debido a esto, no figura en la lista de flora amenazada de Australia conforme al Environment Protection and Biodiversity Conservation Act 1999.
Banksia spinulosa está incluida en la Parte 1, Grupo 1 del Anexo 13 del National Parks and Wildlife Act 1974; esto significa que, al tratarse de una especie común y no amenazada, queda exenta de cualquier requisito de licencia o etiquetado en virtud del plan de gestión 2002–2005 destinado a minimizar y regular el uso de plantas protegidas y amenazadas en la industria de las flores cortadas en Nueva Gales del Sur.[39]
Banksia spinulosa var. spinulosa fue introducida en el cultivo en el Reino Unido en 1788 por Joseph Banks, quien proporcinó semillas al Real Jardín Botánico de Kew, al Jardín Botánico de la Universidad de Cambridge y a Woburn Abbey, entre otros. var. collina le siguió en 1800 y var. cunninghamii en 1822.[40] Ha demostrado ser una planta de gran valor ornamental y atractiva para las aves cuando es cultivada.[34] Las formas de procedencia meridional y montana son resistentes a las heladas.[34] En general, todas las formas prefieren suelos arenosos, bien drenados y con exposición soleada, aunque algunas formas locales procedentes de los esquistos de Wianamatta pueden tolerar suelos más pesados. Es resistente al “dieback”, como la mayoría de las Banksia orientales.[38] Al crecer de forma natural en suelos ácidos, Banksia spinulosa es particularmente sensible a la deficiencia de hierro, conocida como clorosis. Esta deficiencia se manifiesta a través de un amarillamiento de las hojas nuevas manteniendo las nervaduras verdes y ocurre cuando la planta se cultiva en suelos con pH más alto. Esto también puede suceder cuando el suelo contiene cantidades de cemento, ya sea como relleno o en cimientos de construcciones y puede tratarse con quelato o sulfato de hierro.[41]
La poda regular es importante para darle a la planta un porte atractivo y evitar que se vuelva desgarbada. Como la mayoría de las formas cultivadas de esta especie poseen un lignotúber, existen yemas latentes bajo la corteza que responden a la poda o al fuego; esto permite realizar podas drásticas casi a ras de suelo, siendo la planta capaz de rebrotar fácilmente a partir de madera vieja.[6] Sin embargo, este no es el caso de la var. cunninghamii, que no debe podarse por debajo del follaje.[26] La floración puede tardar hasta ocho años desde la germinación, por lo que adquirir una planta avanzada puede acelerar este proceso, al igual que obtener un ejemplar propagado por esqueje. Banksia spinulosa se reproduce fácilmente por semilla, y es una de las banksias (relativamente) más fáciles de propagar mediante esquejes.[42] Los cultivares registrados se propagan necesariamente por esquejes, ya que esto garantiza que la planta producida conserve las mismas características que el ejemplar original.[43]
Tanto B. s. var. collina como var. spinulosa se encuentran comúnmente en viveros. Dado que las variedades pueden hibridarse, resulta medioambientalmente preferible intentar conseguir una forma de procedencia local en un vivero comunitario, a través de un Bushcare Group o a través de la Australian Native Plants Society, especialmente si están destinadas a plantarse en jardines cercanos a áreas de matorral donde existen poblaciones nativas. Existen algunas formas enanas disponibles para el jardinero urbano: ‘Stumpy Gold’ es una forma de la variedad collina originaria de la Costa Central, mientras que ‘Birthday Candles’, ‘Coastal Cushion’ y ‘Golden Cascade’ son formas de la variedad spinulosa procedentes de la Costa Sur de Nueva Gales del Sur.[44]
Existen varias variedades comerciales disponibles en los viveros minoristas australianos; cuatro han sido registradas bajo la legislación de derechos del obtentor de plantas y otra ante la Australian Cultivar Registration Authority. La falta de nombres oficiales ha dado lugar a que algunas variedades se conozcan con varios nombres distintos.[44]