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Acoraceae

Summary

Acorus (nombre vulgar cálamo) es el nombre de un taxón de plantas ubicado en la categoría taxonómica de género, utilizado en sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG III (2009[3]​) y el APWeb,[4]​ donde está ubicado en su propia familia Acoraceae y su propio orden Acorales de las monocotiledóneas. Antiguamente se clasificaba al género dentro de las Araceae, como un miembro aberrante, pero con los análisis moleculares de ADN se determinó que no pertenecía a esa familia, sino que era el género que más temprano diverge del resto de las monocotiledóneas, dándosele categoría taxonómica de orden. Es nativo de América del Norte y Asia, se naturalizó en Europa en la Edad Antigua; se conocen variedades diploides y tetraploides, así como triploides de origen híbrido entre estas, que al ser infértiles se reproducen rizomáticamente. Los cálamos son hierbas perennes, hemicriptófitas o geófitas; los brotes que sobreviven al invierno se encuentran en la superficie del suelo o bajo tierra. Prefieren las zonas húmedas y marejales. Las flores forman una inflorescencia que rodea a un tallo engrosado o espádice. Las hojas y raíces de las especies de Acorus se han empleado como medicinales por la asarona que contienen; los aceites esenciales aromáticos se han aprovechado también en perfumería.

Cálamo

Taxonomía
Reino: Plantae
División: Angiospermae
Clase: Monocotyledoneae
Orden: Acorales
Familia: Acoraceae (familia nº 29 en LAPG III 2009[1]​)
Género: Acorus
L., 1753
Especies

Ver texto

Sinonimia
  • Calamus Garsault (1764), opus utique oppr.[2]​
[editar datos en Wikidata]
Para otros usos de este término, véase cálamo.

Descripción

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Introducción teórica en Terminología descriptiva de las plantas
 
Acorus calamus.
 
Espádice de Acorus calamus.
 
Espádice y flores de Acorus calamus.

Hábito: Hierbas perennes. Tallos rizomatosos.

Hojas ensiformes, unifaciales, dísticas, envainadoras, simples, sin dividir, sin estípulas, con venación paralela, con escamitas intravaginales (axilares) presentes.

La inflorescencia es un espádice terminal que nace en un pedúnculo como una hoja y por debajo tiene una larga espata lineal.

Las flores son bisexuales, actinomórficas, sin brácteas, sésiles, e hipóginas.

El perianto es biseriado, de 3+3 tépalos separados.

Los estambres son biseriados, de 3+3, apostémonos (separados y libres del resto de las piezas florales), con filamentos aplanados. Las anteras son longitudinales e introrsas en la dehiscencia.

El gineceo es sincarpo, con un ovario súpero, 2-3 carpelos, 2-3 lóculos, y un estigma diminuto. La placentación es apical-axial, los óvulos son muchos por carpelo, péndulos.

El fruto es una baya con 1-5(-9) semillas, con un perianto persistente. Las semillas son perispermadas y endospermadas.

Presentan células de aceites aromáticos. No contienen cristales de rafidio.

Ecología

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Distribuidas en el Viejo Mundo y Norteamérica.

Se encuentran en hábitats pantanosos.

Filogenia

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Introducción teórica en Filogenia

Las Acoraceae[5]​ son similares a las Araceae en que tienen espádice y espata, pero están claramente separadas de esa familia (dentro de la cual se la solía ubicar) sobre la base de los análisis de morfología y secuencias de ADN.[6]​ Acoraceae[7]​ difiere de Araceae en que tiene hojas unifaciales ensiformes, semillas perispermadas y endospermadas, y células con aceites aromáticos, y en que no tienen cristales de rafidio. En la base de su morfolgía de la semilla altamente divergente, ya Tillich en 1985[8]​ sugirió que Acorus sea excluido de Araceae.

En términos morfológicos, Acorus posee muchos caracteres atípicos para una monocotiledónea basal, pero también posee algunos esperados: la formación de la pared de la antera de tipo dicotiledónea, y los aceites esenciales, los dos son únicos para Acorus entre las monocotiledóneas basales. En cambio su hábito con hojas unifaciales, ensiformes, la estructura de su inflorescencia (un espádice de flores con perianto indifierenciado), su ovario sincarpo, y sus frutos como bayas, no son lo que se hubiera esperado para una monocotiledónea "primitiva" según las miradas tradicionales.

Fitoquímica

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Análisis bromatológico

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Soman et al (2014)[9]​ realizaron un estudio bromatológico de muestras de Acorus de un jardín de Kerala, India. Los resultados del análisis proximal realizado revelaron un alto contenido de humedad (68.02 %), cenizas (17.3 %) y proteínas (15.62 %). Se encontró una cantidad considerable de carbohidratos (37.26 %), lípidos crudos escasos (0.00057 %), fibra bruta (6.6 %) y vitaminas (ácido ascórbico, β-caroteno y tocoferol). El valor energético total se estimó en 122 Kcal/100 g y el contenido total de aminoácidos libres fue de 25.71 µg/500 mg. Los análisis minerales registraron el valor más alto para el potasio (K) y el valor más bajo para el fósforo (P). Los otros elementos como el sodio (Na), el calcio (Ca), el magnesio (Mg), el zinc (Zn) y el cobre (Cu) también se encontraron en cantidad suficiente.

También se encontró que el rizoma contenía factores antinutricionales como taninos (0.32 µg/g), ácido fítico (935.43 mg/100 g), compuestos fenólicos (113.68 µg/g) y unidad inhibidora de tripsina (3.02 mg/g). En otros estudios se han detectado (2R,6R)-7-octeno-2,6-diol, (4Z,7Z)-4,7-decadien-1-ol, 2-butil-(2E)-octenal.[10]​

Perfil lipídico

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Los ácidos grasos mixtos en los rizomas de Acorus calamus incluyen principalmente al ácido oleico (29.1%), ácido linoleico (24.5%), ácido palmítico (18.2%), ácido palmitoleico (16.4%), ácido esteárico (7.3%), ácido araquídico (3.2%) y ácido mirístico (1.3%).[11]​

Aceites esenciales

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La β-asarona (83.2%) y la α-asarona (9.7%) fueron los principales componentes del aceite de rizoma, mientras que la β-asarona (85.6%) y el linalol (4.7%) son los principales componentes de las hojas. El perfil puede variar con las condiciones de cultivo y la cosecha [12]​ Otros componentes son el alcanfor, la acorenona y la ciperotudona.[13]​ En un estudio de volátiles florales se detectó 2-(1,3-hexadienil)tetrahidrofurano [14]​

Terpenos

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Acoranos: Este esqueleto sesquiterpénico debe su nombre a este género. Hay aproximadamente más de 15 compuestos con esta estructura obtenidos tanto de rizoma como de hojas[15]​[16]​[17]​[18]​
 
 
 
 
 
 
 
 
Acorano Acoroneno Acorona Acorusina Acotatarona A Calamunsina D Calamunsina E Calamunsina L
Cadinanos: Hay más de 15 compuestos reportados con estas estructuras:[19]​[20]​[21]​
 
 
 
 
 
Cadinano Calamusina H Calamendiol Tatarinowina C Acarafuran
Guayanos: Estos esqueletos también son comunes en este género:
 
 
 
 
Guayano (+)-Calamusina C Acorusina Calamunsina O
Eudesmanos:
 
 
 
 
 
Eudesmano Acorusdiol Acolamona Isoacolamona Acorusnol
Otros sesquiterpenos: Otros estudios han reportado algunos hallazgos en germacranos (Acoragermacrona), megastigmano, farnesanos, 9-Aristoleno y lepidozeno.
Diterpenos: Se han reportado isopimaranos como el Tatarol.[22]​
Triterpenos y esteroides: Se han reportado casos aislados de esqueletos de lanostano, oleanano, ursano y estigmastano. [23]​[24]​

Fenilpropanoides

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Además de los compuestos descritos previamente, las plantas del género Acorus producen una gran variedad de fenilpropanos propios, principalmente en el rizoma.[25]​[26]​

 
 
 
 
 
β-Asarona Tatarinoide A Asarotónido Acoramona Isoacoramona

Lignanos

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Las especies del género Acorus producen una gran diversidad de lignanos: lignanos simples, ciclolignanos y epoxilignanos

 
 
 
 
Diasarona I (Lignano abierto) Tatarinoide D (7,9'-Epoxilignano) (–)-Acortatarinowina I (7,7'-Epoxilignano) Acortatarinowina H (Ciclolignano)

Taxonomía

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Introducción teórica en Taxonomía

Acoraceae fue propuesto por Martynov en 1820. Hoy está ampliamente aceptado que Acorus sea ubicado en su propia familia monotípica, y en su propio orden monotípico, Acorales. Especies:[27]​

  • Acorus calamus L., Sp. Pl.: 324 (1753).
    • Acorus calamus var. americanus Raf., Med. Fl. 1: 25 (1828).
    • Acorus calamus var. angustatus Besser, Flora 17(Beibl.): 30 (1834).
    • Acorus calamus var. calamus.
  • Acorus gramineus Sol. in W.Aiton, Hort. Kew. 1: 474 (1789).

El APG II del 2003,[28]​ ya reconocía la familia al igual que el APG III (2009[3]​).

En la lista del Linear APG III (LAPG III 2009[1]​) Acoraceae es la familia número 29.

Importancia económica

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Historia

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Acorus calamus es utilizada medicinalmente, en rituales religiosos, y como insecticida, y también como perfume y planta saborizante (por ejemplo en licores). El A. calamus ha sido un artículo de comercio en muchas culturas durante siglos. Se ha utilizado en la medicina tradicional para diversas dolencias, y el aroma de su aceite esencial se emplea en la industria del perfume. La esencia del rizoma se utiliza como saborizante para alimentos, bebidas alcohólicas y amargos en Europa. También se utilizaba antiguamente para elaborar dulces.[29]​

Horticultura

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Esta planta se utiliza a veces como planta de estanque en horticultura. Se conoce al menos un cultivar ornamental tetraploide; se le suele llamar 'Variegatus', pero la RHS recomienda llamarlo 'Argenteostriatus'.[30]​

Usos culinarios

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Los tallos jóvenes se pueden arrancar por debajo; los tallos internos se pueden comer crudos. Las raíces se pueden lavar, pelar, cortar en trozos pequeños, hervir y cocer a fuego lento en almíbar para elaborar dulces.[31]​

Herbolaria

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El cálamo dulce tiene una larga historia de uso en las tradiciones herbales chinas, nepalesas e indias. El cálamo era y sigue siendo utilizado en herbolaria por el pueblo chipewyan.[32]​[33]​

Insecticida y antifúngico

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La asarona de A. calamus, que se encuentra con mayor abundancia en las raíces secas y pulverizadas, se ha identificado con propiedades insecticidas. La β-asarona también exhibe actividad antifúngica al inhibir la biosíntesis de ergosterol en Aspergillus niger. Sin embargo, la toxicidad y carcinogenicidad de la asarona en los mamíferos (incluidos los humanos) significa que puede ser difícil desarrollar medicamentos o insecticidas prácticos basados en ella..[34]​[35]​

Bibliografía

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  • Soltis, D. E.; Soltis, P. F., Endress, P. K., y Chase, M. W. (2005). «Acorales». Phylogeny and evolution of angiosperms. Sunderland, MA: Sinauer Associates. pp. 97. 

Referencias citadas

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  1. ↑ a b Elspeth Haston, James E. Richardson, Peter F. Stevens, Mark W. Chase, David J. Harris. The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of the families in APG III Botanical Journal of the Linnean Society, Vol. 161, No. 2. (2009), pp. 128-131. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x Key: citeulike:6006207
  2. ↑ «Acorus». Royal Botanic Gardens, Kew: World Checklist of Selected Plant Families. Consultado el 26 de agosto de 2009. 
  3. ↑ a b The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121. Archivado desde el original el 25 de mayo de 2017. 
  4. ↑ Stevens, P. F. (2001 en adelante). «Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces)» (en inglés). Consultado el 7 de julio de 2008. 
  5. ↑ Grayum MH. 1987. A Summary of Evidence and Arguments Supporting the Removal of Acorus from the Araceae Taxon, 36, 723-729
  6. ↑ 202. Acoraceae Martinov
  7. ↑ Grayum MH 1990. Evolution and Phylogeny of the Araceae Annals of the Missouri Botanical Garden 77,[1]
  8. ↑ Tillich, H.-J. (1985). «Keimlingsbau und verwandtschaftliche Beziehungen der Araceae..». Gleditschia 13: 63-73. 
  9. ↑ Nutritional and Anti Nutritional Status of Acorus calamus L. Rhizome. Annals. Food Science and Technology (2014). Soman, M. et al. V15, Is 1, p 51. www.afst.valahia.ro
  10. ↑ Kim, K.H. et al, Biosci., Biotechnol., Biochem., 2016, 79, 1402-1405
  11. ↑ Chernenko, T.V., Glushenkova, A.I. Lipids of Acorus calamus. Chemistry of Natural Compounds 37, 304–306 (2001). https://doi.org/10.1023/A:1013749930066
  12. ↑ Raina, V. K., Srivastava, S. K., & Syamasunder, K. V. (2003). Essential oil composition of Acorus calamus L. from the lower region of the Himalayas. Flavour and Fragrance Journal, 18(1), 18–20. https://doi.org/10.1002/ffj.1136
  13. ↑ Marčetić, Mirjana. “The Composition of the Essential Oils of Acorus Calamus L. Rhizomes from Different Habitats.” Facta Universitatis - Series: Physics, Chemistry and Technology, 2018.
  14. ↑ Azuma, H. et al, Biochem. Syst. Ecol., 2012, 41, 55-61
  15. ↑ Sorm, F. et al, Coll. Czech. Chem. Comm., 1948, 13, 177-205
  16. ↑ Ni, G. et al, Planta Med., 2016, 82, 632-638
  17. ↑ Feng, X.-L. et al, RSC Adv., 2014, 4, 42071-42077
  18. ↑ Vrkoč, J. et al, Coll. Czech. Chem. Comm., 1961, 26, 3183-3185
  19. ↑ Bioactive sesquiterpenoids from the rhizomes of Acorus calamus. Hao, Z.-Y. et al, J. Nat. Prod., 2012, 75, 1083-1089
  20. ↑ Feng, X.-L. et al, RSC Adv., 2014, 4, 42071-42077
  21. ↑ Tong, X.-G. et al, J. Nat. Prod., 2010, 73, 1160-1163
  22. ↑ Wang, M.F. et al, Chin. Chem. Lett., 1997, 8, 37-38
  23. ↑ Rai, R. et al, Indian J. Chem., Sect. B, 1998, 37, 473-476
  24. ↑ Dong, W.-W. et al, J. Chin. Chem. Soc. (Taipei), 2008, 55, 1277-1279
  25. ↑ Mazza, G. et al, J. Chromatogr., 1985, 328, 179-194
  26. ↑ Patra, A. et al, J. Nat. Prod., 1981, 44, 668-669
  27. ↑ «World Checklist of Monocotyledons». Royal Botanic Gardens, Kew (en inglés). Consultado el 22 de julio de 2008. 
  28. ↑ APG II (2003). «An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (141): 399-436. Consultado el 6 de junio de 2008.  (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
  29. ↑ Niering, William A.; Olmstead, Nancy C. (1985). The Audubon Society Field Guide to North American Wildflowers, Eastern Region. Knopf. p. 340. ISBN 0-394-50432-1.  Parámetro desconocido |orig-year= ignorado (ayuda)
  30. ↑ Oudhia, P (June 2002). «Rice-acorus intercropping: a new system developed by innovative farmers of Chhattisgarh (India)». International Rice Research Notes 27 (1): 56. 
  31. ↑ Elias, Thomas S; Dykeman, Peter A (2009). Edible wild plants: a North American field guide to over 200 natural foods. Sterling. p. 133. ISBN 978-1-4027-6715-9. OCLC 244766414. 
  32. ↑ Mukherjee, Pulok Kumar; Kumar, Venkatesan; Mal, Mainak; Houghton, Peter J. (1 January 2007). «Acorus calamus.: Scientific Validation of Ayurvedic Tradition from Natural Resources». Pharmaceutical Biology 45 (8): 651-666. S2CID 55943065. doi:10.1080/13880200701538724. 
  33. ↑ O’Neill, Alexander R.; Badola, Hemant K.; Dhyani, Pitamber P.; Rana, Santosh K. (December 2017). «Integrating ethnobiological knowledge into biodiversity conservation in the Eastern Himalayas». Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine 13 (1): 21. PMC 5372287. PMID 28356115. doi:10.1186/s13002-017-0148-9. 
  34. ↑ Angier, Bradford (1974). Field Guide to Edible Wild Plants. Harrisburg, PA: Stackpole Books. p. 224. ISBN 0-8117-0616-8. OCLC 799792. 
  35. ↑ Venkatesan, Ramya; Karuppiah, Prakash Shyam; Arumugam, Gnanamani; Balamuthu, Kadalmani (10 de noviembre de 2017). «β-Asarone Exhibits Antifungal Activity by Inhibiting Ergosterol Biosynthesis in Aspergillus niger ATCC 16888». Proceedings of the National Academy of Sciences, India Section B: Biological Sciences (en inglés) 89: 173-184. ISSN 0369-8211. S2CID 46005148. doi:10.1007/s40011-017-0930-4. 

Enlaces externos

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  •   Datos: Q637337
  •   Multimedia: Acoraceae / Q637337
  •   Especies: Acoraceae

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