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Virus

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Virus

Clasificación de los virus
Dominio: Akamara
Grupos

En biología, un virus[n. 1]​ (del latín virus y este del griego:ἰός «toxina» o «veneno») o virus biológico[n. 2]​ es un agente infeccioso microscópico acelular que solo puede multiplicarse dentro de las células de otros organismos.

Los virus infectan a todo tipo de organismos, desde animales, hongos, plantas, hasta bacterias y arqueas. También infectan a otros virus; en ese caso reciben el nombre de virófagos. Los virus son demasiado pequeños para poder ser observados con la ayuda de un microscopio óptico, por lo que se dice que son submicroscópicos; aunque existen excepciones entre los Virus nucleocitoplasmáticos de ADN de gran tamaño o girus, tales como el Megavirus chilensis, el cual se logra ver a través de microscopía óptica[1]

Los virus son partículas formadas por ácidos nucleicos rodeados de proteínas, con capacidad para reproducirse a expensas de las células que invaden[2]​.El primer virus conocido, el virus del mosaico del tabaco,[n. 3]​ fue descubierto por Martinus Beijerinck en 1899,[3][4]​ y actualmente se han descrito más de 5000, si bien algunos autores opinan que podrían existir millones de tipos diferentes.[5][6]​ Los virus se hallan en casi todos los ecosistemas de la Tierra y son el tipo de entidad biológica más abundante.[6][7]​ El estudio de los virus recibe el nombre de virología,[8]​ una rama de la microbiología.[9][10]

A diferencia de los priones y viroides, los virus se componen de dos o tres partes: su material genético, que porta la información hereditaria, que puede ser ADN o de ARN; una cubierta proteica que protege a estos genes —llamada cápside— y en algunos también se puede encontrar una bicapa lipídica que los rodea cuando se encuentran fuera de la célula —denominada envoltura vírica—. Los virus varían en su forma, desde simples helicoides o icosaedros hasta estructuras más complejas. El origen evolutivo de los virus aún es incierto, algunos podrían haber evolucionado a partir de plásmidos (fragmentos de ADN que se mueven entre las células), mientras que otros podrían haberse originado desde bacterias. Además, desde el punto de vista de la evolución de otras especies, los virus son un medio importante de transferencia horizontal de genes, la cual incrementa la diversidad genética.[11]

Los virus se diseminan de muchas maneras diferentes y cada tipo de virus tiene un método distinto de transmisión. Entre estos métodos se encuentran los vectores de transmisión, que son otros organismos que los transmiten entre portadores. Los virus vegetales se propagan frecuentemente por insectos que se alimentan de su savia, como los áfidos, mientras que los virus animales se suelen propagar por medio de insectos hematófagos. Por otro lado, otros virus no precisan de vectores: el virus de la gripe (ortomixovirus) o el resfriado común (rinovirus y coronavirus) se propagan por el aire a través de los estornudos y la tos y los norovirus son transmitidos por vía fecal-oral, o a través de las manos, alimentos y agua contaminados. Los rotavirus se extienden a menudo por contacto directo con niños infectados. El VIH es uno de los muchos virus que se transmiten por contacto sexual o por exposición con sangre infectada.[12]

No todos los virus provocan enfermedades, ya que muchos se reproducen sin causar ningún daño al organismo infectado. Algunos virus como el VIH pueden producir infecciones permanentes o crónicas cuando el virus continúa multiplicándose en el cuerpo evadiendo los mecanismos de defensa del huésped.[13][14][15]​ En los animales, sin embargo, es frecuente que las infecciones víricas produzcan una respuesta inmunitaria que confiere una inmunidad permanente a la infección. Los microorganismos como las bacterias también tienen defensas contra las infecciones víricas, conocidas como sistemas de restricción-modificación. Los antibióticos no tienen efecto sobre los virus, pero se han desarrollado medicamentos antivirales para tratar infecciones potencialmente mortales.[16]

Etimología

La palabra proviene del latín virus, que hace referencia al veneno, o alguna sustancia nociva, y fue usada por primera vez en inglés en 1392.[17]Virulento, del latín virulentus (venenoso), data del 1400.[18]​ La mención de «agente que causa enfermedades infecciosas» se usó por primera vez en 1728,[17]​ antes del descubrimiento de los virus por Dimitri Ivanovski en 1892. El adjetivo "viral" data de 1948.[19]​ El término «virión» también se utiliza para referirse a una única partícula vírica infecciosa. El plural, en español es «virus».

Historia

Martinus Beijerinck en su laboratorio en 1921.

A mediados del siglo XIX, Louis Pasteur propuso la teoría germinal de las enfermedades, en la cual explicaba que todas las enfermedades eran causadas y propagadas por algún «tipo de vida diminuta» que se multiplicaba en el organismo enfermo, pasaba de éste a otro y lo hacía enfermar.[20]​ Pasteur, sin embargo, se encontraba trabajando con la rabia, y descubrió que aunque la enfermedad fuera contagiosa y ésta se contrajera por el mordisco de un animal rabioso, no se veía el germen por ningún lado. Pasteur concluyó que el germen sí se encontraba ahí, pero era demasiado pequeño como para poder observarse.[21]

En 1884, el microbiólogo francés Charles Chamberland inventó un filtro (conocido actualmente como filtro Chamberland o filtro Chamberland-Pasteur) que tiene poros de tamaño inferior al de una bacteria. Así pues, podía hacer pasar por el filtro una solución con bacterias y eliminarlas completamente de ella.[22]​ El biólogo ruso Dimitri Ivanovski utilizó este filtro para estudiar lo que actualmente se conoce como virus del mosaico del tabaco. Sus experimentos demostraron que los extractos de hojas molidas de plantas infectadas de tabaco seguían siendo infecciosos después de filtrarlos. Ivanovski sugirió que la infección podría ser causada por una toxina producida por las bacterias, pero no continuó apoyando esta idea.[23]​ En aquella época se pensaba que todos los agentes infecciosos podían ser retenidos por filtros y, además, que podían ser cultivados en un medio con nutrientes —esta opinión formaba parte de la teoría germinal de las enfermedades.[3]​ En 1899, el microbiólogo neerlandés Martinus Beijerinck repitió los experimentos de Ivanovski y quedó convencido de que se trataba de una nueva forma de agente infeccioso.[24]​ Observó que el agente solo se multiplicaba dentro de células vivas en división, pero como sus experimentos no mostraban que estuviera compuesto de partículas, lo llamó contagium vivum fluidum («germen viviente soluble») y reintrodujo el término «virus».[23]​ Beijerinck mantenía que los virus eran de naturaleza líquida, una teoría más tarde descartada por Wendell Stanley, que demostró que eran particulados.[23]​ En ese mismo año, en 1899, Friedrich Loeffler y Frosch pasaron el agente de la fiebre aftosa —el Aphthovirus— por un filtro similar y descartaron la posibilidad de que se tratara de una toxina debido a la baja concentración, y llegaron a la conclusión de que el agente se podía multiplicar.[23]

A principios del siglo XX, el bacteriólogo inglés Frederick Twort descubrió los virus que infectaban bacterias, que actualmente se denominan bacteriófagos,[25]​ y el microbiólogo franco Félix d'Herelle describió virus que, cuando se los añadía a bacterias cultivadas en agar, producían zonas de bacterias muertas. Diluyó con precisión una suspensión de estos virus y descubrió que las diluciones más altas, en lugar de matar todas las bacterias, formaban zonas discretas de organismos muertos. Contando estas zonas, y multiplicándolas por el factor de dilución, d'Herelle pudo calcular el número de virus en dicha zona.[26]

A finales del siglo XIX, los virus se definían en función de su infectividad, su filtrabilidad y su necesidad de huéspedes vivientes. Los virus solo habían sido cultivados en plantas y animales. En 1906, Ross Granville Harrison inventó un método para cultivar tejidos en linfa, y, en 1913, E. Steinhardt y colaboradores utilizaron este método para cultivar virus Vaccinia en fragmentos de córnea de cobaya.[27]​ En 1928, H. B. Maitland y M. C. Maitland cultivaron el mismo virus en suspensiones de riñones picados de gallina. Su método no fue adoptado ampliamente hasta 1950, cuando se empezó a cultivar poliovirus a gran escala para la producción de vacunas.[28]

Otro avance se produjo en 1931, cuando el patólogo estadounidense Ernest William Goodpasture cultivó el virus de la gripe y otros virus en huevos fertilizados de gallina.[29]​ En 1949, John Franklin Enders, Thomas Weller y Frederick Robbins, cultivaron virus de la polio en células cultivadas de embriones humanos, y ésta fue la primera vez que se cultivó un virus sin utilizar tejidos animales sólidos o huevos. Este trabajo permitió a Jonas Salk crear una vacuna efectiva contra la polio.[30]

Con la invención de la microscopía electrónica en 1931 por parte de los ingenieros alemanes Ernst Ruska y Max Knoll, se obtuvieron las primeras imágenes de virus.[31][32]​ En 1935, el bioquímico y virólogo estadounidense Wendell Stanley examinó el virus del mosaico del tabaco y descubrió que estaba compuesto principalmente de proteínas.[33]​ Poco tiempo después, el virus fue separado en sus partes de proteínas y de ARN.[34]​ El virus del mosaico del tabaco fue uno de los primeros en ser cristalizados y, por tanto, la primera estructura que pudo ser observada en detalle. Las primeras imágenes por difracción de rayos X del virus cristalizado las obtuvieron Bernal y Fankuchen en 1941. Basándose en sus imágenes, Rosalind Franklin descubrió la estructura completa del virus en 1955.[35]​ El mismo año, Heinz Fraenkel-Conrat y Robley C. Williams demostraron que el ARN purificado del virus del mosaico del tabaco y sus proteínas de envoltura pueden reproducirse por sí solos, formando virus funcionales, y sugirieron que éste debía de ser el modo en que los virus se reproducían en las células huéspedes.[36]

La segunda mitad del siglo XX fue la edad dorada del descubrimiento de virus, y la mayoría de las 2000 especies reconocidas de virus animales, vegetales y bacterianos se descubrieron durante estos años.[37]​ En 1957, se descubrieron el arterivirus equino y la causa de la diarrea vírica bovina (un pestivirus). En 1963 Baruch Blumberg,[38]​ descubrió el virus de la hepatitis B, y en 1965 Howard Temin describió el primer retrovirus. La transcriptasa inversa, enzima clave que utilizan los retrovirus para convertir su ARN en ADN, fue descrita originalmente en 1970, de manera independiente por Howard Temin y David Baltimore.[39]​ En 1983, el equipo de Luc Montagnier del Instituto Pasteur de Francia aisló por primera vez el retrovirus, actualmente llamado VIH.[40]

Origen

Al estudiar el origen de los virus, hay que considerar previamente que los virus son agentes infecciosos acelulares que infectan células y producen viriones para difundir sus genes; por lo que en su origen se debe considerar la interacción entre el virus y su huésped. Igualmente destaca que la mayoría de las proteínas virales no tienen homólogos en las células modernas, en contradicción con la visión tradicional de los virus como los «ladrones de genes celulares». Esto sugiere que los genes virales básicamente tienen su origen durante la multiplicación de los genomas virales, o provendrían de linajes celulares ahora extintos (ya que algunas proteínas virales específicas están presentes en virus que infectan a los miembros de los tres dominios de la vida,[41]​ lo que sugiere que los virus son en realidad muy antiguos en la historia de la vida). En particular, los análisis estructurales de proteínas de la cápside han revelado que al menos dos tipos de viriones se habrían originado de manera independiente antes que LUCA (el Último antepasado común universal de la vida celular). Aunque recientemente se han propuesto varias hipótesis para explicar el origen de los virus, sigue sin explicarse completamente la aparición de viriones como mecanismo específico para la difusión de genes.

El autoensamblaje de los virus dentro de las células igualmente tiene implicaciones para el estudio del origen de la vida, pues refuerza las hipótesis de que la vida podría haber comenzado en forma de moléculas orgánicas autoensamblantes, (ver protobionte).[42]​ A partir de su estructura, igualmente se ha postulado una hipótesis que sostiene que el núcleo de la célula eucariota evolucionó a partir de un gran virus de ADN (eucariogénesis viral)

Los avances en la caracterización de los virus a nivel molecular sugieren que los virus coevolucionan con sus organismos huéspedes,[43]​ debido a que los virus son parásitos intracelulares extremos y, por lo tanto, requieren de la supervivencia del huésped para poder asegurar su propia supervivencia (Es interesante notar en este punto que cuando un virus se multiplica en su huésped natural, tiende a no causar una enfermedad en él o causa una enfermedad leve y limitada en la mayoría de los casos. Varios de los virus conocidos producen enfermedades graves solo cuando infectan organismos diferentes de sus huéspedes naturales. Lo anterior sugiere que buena parte de los virus asociados con la producción de enfermedades son virus que están en proceso de adaptarse a un nuevo tipo de huésped y que, una vez lograda dicha adaptación, la estrategia del virus consistirá en perpetuarse y propagarse sin afectar al organismo huésped.[cita requerida])

Al estudiarlos, se pueden encontrar virus dondequiera que haya organismos vivos, y probablemente existen desde la aparición de las primeras células; pero a pesar de ello su origen es incierto, puesto que no fosilizan. Así su origen solo se puede especular a partir de diferentes técnicas y ensayos de biología molecular, y/o con disciplinas tales como la paleovirología.[44][45]​ Estas técnicas dependen de la disponibilidad de ADN o ARN vírico antiguo, pero desgraciadamente la mayoría de los virus que se han preservado y almacenado en laboratorios tienen menos de 90 años.[46][47]

Teorías sobre el origen de los virus

Existen tres teorías principales sobre el origen de los virus:[48][49]

  • Teoría de la regresión celular: es posible que los virus fueran pequeñas células que parasitaban células más grandes. A lo largo del tiempo, desaparecieron los genes que no necesitaban a causa de su parasitismo. Las bacterias Rickettsia y Chlamydia son células vivientes que, como los virus, solo pueden reproducirse dentro de células huéspedes. El ejemplo de estas bacterias parece apoyar esta teoría, pues es probable que su dependencia del parasitismo haya causado la pérdida de los genes que les permitían sobrevivir fuera de una célula. También se le llama «teoría de la degeneración».[50][51]
  • Teoría del origen molecular-celular (también llamada «hipótesis del nomadismo» o «hipótesis del vagabundeo»):[50][52]​ algunos virus podrían haber evolucionado a partir de fragmentos de ADN o ARN que «escaparon» de los genes de un organismo celular mayor. El ADN fugitivo podría haber provenido de plásmidos (fragmentos de ADN que pueden moverse entre células) o transposones. Estos son moléculas de ADN que se multiplican y se mueven a diferentes posiciones en el interior de los genes de la célula.[53]​ Antiguamente llamados «genes saltarines», son ejemplos de elementos móviles genéticos y podrían ser el origen de algunos virus. Los transposones fueron descubiertos en 1950 por Barbara McClintock a partir de sus estudios en maíz.[54]
  • Teoría de la coevolución: los virus podrían haber coevolucionado de complejas moléculas de proteínas y ácido nucleico, al mismo tiempo que aparecieron las primeras células en la Tierra, y habrían sido dependientes de la vida celular durante muchos millones de años. Los viroides son moléculas de ARN que no se clasifican como virus porque carecen de envoltura proteica. Sin embargo, tienen características comunes a diversos virus y a menudo se los llama agentes subvíricos.[55]​ Los viroides son importantes patógenos de las plantas.[56]​ No codifican proteínas, pero interactúan con la célula huésped y la utilizan para multiplicarse y producir sus proteínas.[57]​ El virus de la hepatitis D de los humanos tiene un genoma de ARN similar al de los viroides, pero su envoltorio proteico deriva del virus de la hepatitis B y no puede producir uno propio. Por lo tanto, es un virus defectuoso que no puede multiplicarse sin la ayuda del virus de la hepatitis B.[58]​ De la misma forma, el virófago 'sputnik' es dependiente del mimivirus, el cual infecta a Acanthamoeba castellanii.[59]​ Estos virus que dependen de otras especies víricas reciben el nombre de satélites, y podrían representar estadios evolutivos intermedios entre los viroides y los virus.[60][61]
Aunque los priones (moléculas proteicas infecciosas que no contienen ni ADN ni ARN).[62]​ son fundamentalmente d