La sublingua («lengua inferior») es una lengua muscular secundaria que se encuentra debajo de la lengua primaria en los tarseros y los primates estrepsirrinos vivos, entre los que se incluyen los lémures y los lorisoideos (denominados colectivamente «lemuriformes»).[nota 1] Aunque está más desarrollada en estos primates, estructuras similares se encuentran en otros mamíferos, como marsupiales, musarañas arborícolas y colugos. Esta «segunda lengua» carece de papilas gustativas y, en los lemuriformes, se cree que se utiliza para eliminar pelo y otros desechos del peine dental, una estructura dental especializada usada para peinar el pelaje durante el acicalamiento oral.
Una estructura rígida llamada plica mediana o lytta se extiende de adelante hacia atrás, por el centro de la sublingua, proporcionándole soporte. La plica mediana suele estar hecha de cartílago y une la sublingua a la parte inferior de la lengua. En los lemuriformes, la sublingua consiste principalmente en dos plicas fimbriadas, que se extienden a lo largo de los lados de la plica mediana y terminan en bordes dentados en forma de peine endurecidos con queratina. Las plicas fimbriadas se mueven libremente dentro de un rango limitado. La plica sublingualis, presente en todos los primates pero particularmente pequeña en los lemuriformes, une la lengua y la sublingua al suelo de la boca. Los tarseros tienen una sublingua grande pero muy generalizada, mientras que sus parientes vivos más cercanos, los monos y simios, carecen de ella.
Se cree que la sublingua evolucionó a partir de pliegues especializados de tejido debajo de la lengua, que se observan en algunos marsupiales y otros mamíferos. Los simios no tienen sublingua, pero la encontrada en la parte inferior de las lenguas de los simios puede ser una versión vestigial de esta. Debido a la apariencia altamente variable del tejido sublingual en primates, el término «sublingua» a menudo se confunde con la plica sublingualis, el frenillo lingual y otros tejidos sublinguales.
La sublingua, o «lengua inferior», es una lengua secundaria ubicada debajo de la lengua principal en tarseros, primates lemuriformes y algunos otros mamíferos.[4] Esta estructura no tiene papilas gustativas ni glándulas salivales.[5] En los lemuriformes, la sublingua es relativamente grande y su borde frontal suele estar revestido con serraciones queratinizadas (a veces llamadas «dentículos»).[6][7]
Por el centro de la sublingua corre una varilla de refuerzo gruesa llamada plica mediana o lytta, que conecta la sublingua a la parte inferior de la lengua,[7][8][9] y forma parte del septo lingual.[8] El grosor y tamaño de la plica mediana pueden variar entre especies,[10] y, excepto en las musarañas arborícolas, es cartilaginosa y proporciona soporte a la sublingua.[5]
Solo la punta dentada y a menudo queratinizada de la sublingua es libre para moverse pequeñas distancias a lo largo de la parte inferior de la lengua, mientras que la mayor parte de su longitud se adhiere a la parte inferior de la lengua.[7][11] Estos pliegues o filamentos móviles se llaman plica fimbriata y se unen a la base de la sublingua [10] y están soportados en la línea media por la plica mediana. La plica fimbriata está altamente desarrollada y especializada en los lémures y constituye la mayor parte de la sublingua.[11]
El pliegue que conecta la parte posterior de la sublingua y la lengua con el suelo posterior de la boca se llama plica sublingualis.[10] En los lémures, esta es una estructura poco desarrollada que consiste en un pequeño crecimiento en el suelo de la boca.[12] El punto donde la plica sublingualis se une al suelo posterior de la boca marca la ubicación de las glándulas salivales submandibulares.[6][13]
En el aye-aye, la sublingua no tiene forma de cepillo como en la mayoría de los lémures. En cambio, hay un área engrosada a lo largo de la plica mediana o lytta que tiene una estructura en forma de gancho en el extremo.[6][7] Dentro de los queirogaleidos, la sublingua carece de cartílago, y la sublingua del lémur ratón gris tiene una plica mediana distinta y termina en dos proyecciones en forma de lóbulos que carecen de serraciones queratinizadas, pero tienen tres crestas queratinizadas que hacen la sublingua rígida.[14]
En los tarseros, la sublingua no tiene serraciones en su punta y es mucho más simple y generalizada en estructura, lo que la distingue claramente de la de los primates lemuriformes.[15] El tarsero tiene una plica mediana distinta y sus plicas fimbriadas son grandes y se adhieren a toda la parte inferior de la lengua. La plica sublingualis también es prominente.[16]
Los marsupiales como los zarigüeyas y el falangero de cola de cepillo también han desarrollado sublingua s notorias con una plica mediana y una plica fimbriata menos especializada, pero conspicua.[12]
Originalmente, se pensaba que la sublingua en lémures era un órgano vestigial heredado de sus antepasados mamíferos.[17] En los primates lemuriformes, la sublingua se usa para eliminar pelo y desechos del peine dental altamente especializado,[6][17] un arreglo de cuatro o seis dientes largos y orientados hacia adelante en la mandíbula inferior usados en el acicalamiento oral.[18] El peine dental de los lemuriformes consiste en incisivos y dientes caninos (que refuerzan los incisivos), y juntos, estos dientes finamente espaciados actúan como los dientes de un peine.[19] Aunque la función de limpieza se ha sospechado durante casi un siglo, no ha habido una confirmación clara de esto.[20] Sin embargo, un estudio de 1941 presentó evidencia de que el peine dental acumulaba una mata de pelo durante el acicalamiento oral, y el autor observó que los lémures extienden y retraen su lengua rápidamente, posiblemente para usar la sublingua para limpiar el peine dental.[21]
En el aye-aye, que ha reemplazado el peine dental por incisivos de crecimiento continuo similares a los de roedores, la punta en forma de gancho de la sublingua encaja precisamente dentro del espacio entre los dos incisivos inferiores y mantiene el área limpia.[6][7][22] Los tarseros carecen de peine dental, lo que puede explicar por qué su sublingua no tiene las serraciones típicamente encontradas en la sublingua de los lemuriformes.[15] Aunque los colugos también tienen un peine dental, que consiste en bordes serrados en las puntas de sus incisivos en lugar de dientes alargados y finamente espaciados, no tienen sublingua. En cambio, su peine dental es limpiado por la lengua, que tiene bordes serrados en la parte frontal que coinciden con las serraciones de los incisivos.[17]
La sublingua en primates lemuriformes y tarseros puede haber evolucionado a partir de pliegues especializados de tejido debajo de la lengua, como se ve en algunos marsupiales, como los petauro del azúcar, así como en algunos mamíferos euterios embrionarios, como ballenas y perros.[9][23] También se encuentra en algunos mamíferos euterios adultos, como musarañas arborícolas, colugos y roedores.[4][9] La sublingua de las musarañas arborícolas, parientes cercanos de los primates, está menos desarrollada que en los lemuriformes y tarseros,[5] pero sugiere una relación filogenética.[14]
La sublingua en primates lemuriformes está completamente desarrollada y es particularmente única.[7] Los tarseros, que están más relacionados con monos y simios (colectivamente llamados simios), también tienen una sublingua bien desarrollada pero no especializada. Sin embargo, los simios no tienen sublingua, aunque algunos, como los titíes, tienen una plica sublingualis altamente especializada.[24] Todos los primates tienen una plica sublingualis,[5] y la fimbria lingual encontrada bajo la lengua de los simios puede ser una versión vestigial, aunque esto aún está en disputa.[7][9][14] La estructura y apariencia de la sublingua, plica sublingualis, frenillo lingual y otros tejidos sublinguales varían mucho entre los primates, y como resultado, su terminología a menudo se confunde.[25]
En las especies que tienen cartílago en la sublingua o lytta, ese cartílago no deriva del hueso hioides o del arco hioideo.[5][14] En cambio, el cartílago de la sublingua es una estructura desarrollada por separado específicamente adaptada para soportar la sublingua.[14]