Centaurea es un género de plantas herbáceas de la familia Asteraceae, uno de los más diversificados de la familia, ya que comprende unos 925 taxones específicos (735) e infraespecíficos (190) aceptados —de los más de 3350-3900 descritos—.[1][2][3] Algunas de ellas son cultivadas como ornamentales en jardines como por ejemplo Centaurea scabiosa, o incluso algunas son utilizadas como medicinales como el aciano (Centaurea cyanus).
Centaurea | ||
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Centaurea paniculata, especie tipo del género | ||
Taxonomía | ||
Reino: | Plantae | |
Subreino: | Tracheobionta | |
División: | Magnoliophyta | |
Clase: | Magnoliopsida | |
Subclase: | Asteridae | |
Orden: | Asterales | |
Familia: | Asteraceae | |
Subfamilia: | Carduoideae | |
Tribu: | Cardueae | |
Subtribu: | Centaureinae | |
Género: |
Centaurea L., 1753 | |
especies | ||
Alrededor de 700 especies aceptadas.
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Son plantas herbáceas o subarbustivas anuales, bienales o perennes, con tallos alados o no, simples o algo ramificados aunque a veces pueden ser acaules. Las hojas —en roseta y más o menos pecioladas en las especies acaules— se organizan frecuentemente en roseta en la base, las caulinares inferiores pecioladas y las superiores sentadas, decurrentes o no. Son enteras, dentadas, sinuado-dentadas, pinnatífidas, pinnatipartidas o pinnatisectas, rarísima vez con margen espinosos. Los capítulos son terminales o axilares, solitarios, agrupados u organizados en inflorescencias paniculiformes o corimbiformes sésiles o pedunculadas, ocasionalmente rodeados de hojas involucrales. El involucro es cilíndrico, fusiforme, ovoide o globoso con 3-9 series de brácteas imbricadas, las externas y medias con un apéndice apical escarioso, coriáceo, de forma extremadamente variada, ocasionalmente una espina apical punzante de erecto-patente hasta reflexo, las internas a menudo sin apéndice o muy diferente de las anteriores y casi siempre inermes. Delimitan un receptáculo generalmente plano, ligeramente cóncavo o convexo, alveolado, con páleas setáceas a menudo caedizas. Los flósculos pueden ser todos todos hermafroditas o los centrales hermafroditas y los periféricos estériles (con o sin estaminodios) y casi siempre más grandes que los centrales. La corola es pentámera, pero también trímera o tetrámera, en los flósculos externos, a veces algo cigomorfa, de color rosado, blanquecino, purpúreo, violeta, de color crema, amarillo, anaranjado, amarillento o azul. Las cipselas son homomorfas, obovoides, lisos o acostillados longitudinalmente, glabras o vilosas-seríceas, truncados en el ápice por una placa apical plana, de borde entero y con un nectario persistente central. El hilo cárpico es lateral, con o sin eleosoma y puede estar rodeado de un denso penacho de pelos rígidos erectos. El vilano, casi siempre presente, es persistente, rara vez simple y más generalmente doble: el externo con varias filas de setas planas, serradas, erectas o erecto-patentes, y el interno con una sola fila de setas mucho más pequeñas, erectas y más o menos conniventes.[4][5]
La presencia de un eleosoma, frecuente en muchas especies del género, es un factor esencial —pero no determinante— para la dispersión exozoócora de las semillas por las hormigas (mirmecocoria),[6] en un buen ejemplo de mutualismo biológico. La presencia de dicho eleosoma se ha interpretado como una suplencia a la reducción del vilano, que, por su tamaño reducido, ya no tiene función anemócora.[7]
Las especies del género están, en su mayor parte, distribuidas por la región Mediterránea y el sudoeste de Asia, aunque algunas se extienden también por el resto de Europa y África. Numerosas especies (unas 40[8]) fueron introducidas en Norteamérica (donde localmente se extendieron de forma invasiva incontrolable), mientras unas pocas eran supuestamente nativas de Estados Unidos pero, con la redefinición reciente del género Centaurea, fueron transferidas u otros géneros (Plectocephalus) , aunque una (Centaurea trichocephala), ya erradicada por invasiva, parece que sí lo era, pero su presencia, actual y exclusiva, en las praderas de Ucrania y zonas limítrofes de Rusia permite plantear una duda razonable sobre su origen real.[9][10][11][12] Un puñado de especies puramente nativas parece existir en Sudamérica, en particular en Chile, (Centaurea chilensis, Centaurea atacamensis, Centaurea cachinalensis, Centaurea floccosa, Centaurea bulbosa, Centaurea gayana, Centaurea monocephala),[13][14][15] donde al igual que en Australia pueden encontrarse también especies invasoras de origen euroasiático como Centaurea diffusa, Centaurea melitensis o Centaurea calcitrapa, que causan graves perjuicios a las explotaciones agrícolas.
Varias especies de Centaurea presentan una gran diversidad de flavonoides, tales como la taxifolina, kaempferol, quercetina, 6-metoxikaempferol, crisoeriol, patuletina, baicaleína, cirsimaritina, calicopteretina, hispidulina, apigenina y eriodictiol [16] [17] Se han reportado flavonoides específicos de esta especie, tales como las centaflavonas, la centaureatina (ambas de C. senegalensis),[18] la ladaneina de C. clementi y el centaurósido, un 3-O-(6-O-Succinoil-β-D-glucopiranósido) de la cianidina [19]
Centauflavonas | Centaureatina | Ladaneína |
Quercetagenina | Calicopteretina | Apigenina |
Como en varias especies de Asteraceae, se han reportado varios compuestos poliénicos y poliacetilénicos cuyo origen más plausible es a partir de ácidos grasos poliinsaturados. Diversos estudios han mostrado la presencia de estos componentes: 1-Heptadeceno, (7E,9E,15E)-1,7,9,15-heptadecatetraeno-11,13-diino, (Z)-1,8-heptadecadieno; 7,9-heptadecadieno-11,13,15-triinal, (8Z,11Z,14Z)-1,8,11,14-heptadecatetraeno, (3Z,6ξ,7E,9Z)-3,7,9,16-heptadecatetraen-6-ol, 7,9,15-heptadecatrieno-11,13-diinal, (6E,8E,14E)-6,8,14-hexadecatrieno-10,12-diin-1-ol, 5,7,13-pentadecatriene-9,11-diin-1-ol de C. scabiosa [20][21] (8Z,15E)-8,15-Heptadecadieno-11,13-diinal, (9Z,16E)-9,16-octadecadieno-12,14-diinal, 7,9,11,13-hexadecatetraen-1-al, 6,8,10,12-pentadecatetraenal, 8,10,12,14-heptadecatetraen-1-al, (5E,7E)-5,7-pentadecadieno-9,11,13-triinal de C. deusta [22][23] Diacetato de (2E,8E,10E,14R)-2,8,10-heptadecatrieno-4,6-diino-1,14-diilo de C. montana [24] (7E,9E)-1,7,9-Heptadecatrieno-11,13,15-triino, (7Z,14E)-7,14-hexadecadieno-10,12-diinal, (7Z,14E)-7,14-hexadecadieno-10,12-diin-1-ol, diacetato de 5,7-pentadecadieno-9,11,13-triino-1,3-diilo y diacetato de 5,7,13-pentadecatrieno-9,11-diino-1,3-diilo reportados en C. macrocephala; Acetato de 2-cloro-4-[5-(1,3-pentadiinil)-2-tienil]-3-butin-1-ilo de C. cristata; 2-Decene-4,6-diino-1,10-diol de C. ruthenica y (6E,8E,14E)-6,8,14-Hexadecatrieno-10,12-diin-1-al y (5E,7E,13E)-5,7,13-pentadecatrieno-9,11-diinal de C. involucrata [25][26]
Se han reportado en Centaurea, al igual que varias especies de Asteraceae, diversos compuestos sesquiterpénicos del tipo lactona.
Bisabolenos: 3,7,10-Bisabolatrieno-2,9-diona y 2,7(14),10-Bisabolatrieno-4,9-diona de C. calcitrapa [27]
Elemanos: Se han reportado (6α,8α,11βH)-1,3-elemadien-12,6-ólidios y ácidos 1,3,11(13)-elematrien-12-oicos. Lactonas y sus ésteres tipo melitensina de C. melitensis, C. paui y C. aspera [28]
Eudesmanos: Se han reportado eudesmanos no lactónicos como el 1,4,6,15-eudesmanetetrol, ácido 4(15),11(13)-eudesmadien-12-oico, ácido 1,4(15),11(13)-eudesmatrien-12-oico y 11(13)-eudesmen-12-oato de metilo (Por ejemplo la aticina de C. attica [29]). Las lactonas de eudesmano reportadas han sido: 11(13)-eudesmeno-12,6-ólido (el principal caso, sobre todo los derivados de Malacitanólido de C. malacitana [30]). También se han reportado los derivados de 11(13)-eudesmeno-12,6:15,1-diólido y 4(15),11(13)-eudesmadien-12,6-ólido.
Malacitanólido | Aticina |
Germacrananos: Se han reportado germecranólidos de los siguientes tipos: 1(10),11(13)-germacradien-12,6-ólido; 1(10),4,11(13)-germacratrien-12,6-ólido (el ejemplo más representativo son los ésteres del salonitenólido y la cnicina propios de las especies C. calcitrapa, pullata, amara, glomerata, aspera, seridis, salonitana, paui y sphaerocephala [31][32] otros casos son 1(10),11(13)-germacradien-12,6-ólido y 4,10(14),11(13)-germacratrien-12,6-ólido.
Salonitanólido | Estenofilólido | Cnicina |
Guayanólidos: Las sesquiterpenlactonas del guayano más comunes reportadas en especies de Centaurea son: 10(14)-guayen-12,6-ólido, 4(15),10(14)-guayadien-12,6-ólido (el ejemplo más representativo son los ésteres de la sinaicina de C. sinaica y C. omphalotricha,[33][34] 4(15),10(14),11(13)-guayatrien-12,6-ólido (como el caso de las cebelinas A y B de C. glastifolia,[35] 10(14),11(13)-guayadien-12,6-ólido (como las liniclorinas A - C de C. linifolia [36] Otros casos son el 4(15),10(14)-guayadien-12,6-ólido y el 4(15),10(14),11(13)-guayatrien-12,6-ólido[37]<Wang, Y. et al, Helv. Chim. Acta, 1991, 74, 117-123</ref>
Cebelinas | Sinaicina | Liniclorinas |
Centaureólidos: Los Centaureólidos A - B fueron reportados en C. pungens [38] Otros compuestos relacionados son las clementeínas de C. clementei [39] y la dianina de C. scoparia [40]
Centaurólidos | Clementeínas | Dianina |
Se han reportado alcaloides derivados de la 3-hidroxitriptamina (amidas fenilpropanoides) tales como la montanina de C. montana,[41] la moschamina de C. moschata y la centciamina de C. cyanus [42]
Moschamina | Centciamina | Montanina |
El género fue creado por Carlos Linneo y publicado en Genera Plantarum, Ed. 1, n.º 671, p. 263, 1737 como Centauria, cambiándolo por Centaurea en Hortus Cliffortianus, p. 420-424, 1738[4] y finalmente validándolo él mismo en Species Plantarum, vol. 2, p. 909, 1753[5] y ampliando y detallando su diagnosis en Genera Plantarum, Ed. 5, n.º 880, p. 389, 1754[6].[4]
Centaurea es un género taxonómicamente muy complejo debido, entre otras razones, al desmembramiento del taxón en una multitud de géneros sinónimos (unos 50) y a la cantidad inverosímil de taxones infragenéricos descritos (casi 4000, de los cuales más de 2000 son meros sinónimos y unos 700 quedan todavía sin resolver), principalmente debidos a una hibridación extremadamente frecuente, con morfótipos de transición y retrocruces hacía los parentales, que desembocó en un inextricable laberinto morfológico y, por ende, taxonómico.
Hubo numerosos intentos de subdividir el género en subgéneros, secciones, etc., pero parece que ninguno haya sido convincente y llegue a algún consenso e, incluso, parece que exista una cierta competencia entre botánicos de un mismo país, rivalidad que no ayuda a esclarecer un problema ya de por sí especialmente confuso.[4][44][47][48]
A título de mero ejemplo y recordatorio históricos, pues los estudios moleculares la han dejado totalmente desfasada, aquí se muestra la clasificación en subgéneros, con algunos ejemplos específicos, propuesta por Dostál (1976):[49][50]
A la vista de la extrema confusión que hoy día reina todavía en la taxonomía del género, y a pesar —o más bien, por causa— de los innumerables estudios moleculares de estas dos últimas décadas, es imposible sacar algo en claro de la literatura disponible y resumir de manera didáctica sus múltiples interpretaciones, sino es que las subdivisiones tradicionales basadas en los caracteres morfológicos no coinciden con ninguna de las derivadas de dichos estudios moleculares, lo que conduce inexorablemente a poner en duda el concepto mismo de especie. Todo un reto...[47]